વર્ણકોષાશય

વર્ણકોષાશયો એ રંજકદ્રવ્ય ધરાવતી અને પ્રકાશનું પરાવર્તન કરી શકે તેવી કોશિકાઓ છે. આવી કોશિકાઓ ઉભયજીવી, માછલી, સરિસૃપ, કવચધારી પ્રાણી અને શિર્ષપાદ પ્રાણીઓમાં જોવા મળે છે. શિતરુધિરવાળા પ્રાણીઓમાં ત્વચા અને આંખમાં રંગ પેદા કરવા માટે તેઓ જવાબદાર છે અને તેઓ સામાન્ય રીતે ગર્ભ વિકાસ દરમિયાન ચેતાશિખામાં પેદા થાય છે. પરિપકવ વર્ણકોષાશયોનું શ્વેત પ્રકાશ હેઠળ તેમના રંગ (વધુ ચોક્કસ રીતે કહીએ તો "રંગછટા")ને આધારે પેટાવર્ગીકરણ કરાયેલું છે જેમાં ઝેન્થોફોર્સ (પીળો), ઇરિથ્રોફોર્સ (લાલ), ઇરિડોફોર્સ (પરાવર્તનશીલ / બહુરંગી), લ્યુકોફોર્સ (શ્વેત), મેલનોફોર્સ (કાળું/છીંકણી) અને સાયનોફોર્સ (વાદળી)નો સમાવેશ થાય છે. આ શબ્દ પ્રકાશસંશ્લેષણ બેક્ટેરિયાના કેટલાક સ્વરૂપમાં જોવા મળતા વેસિકલ્સ સાથે સંકળાયેલા રંગીન પટલનો પણ ઉલ્લેખ કરે છે.

કેટલીક જાતો એવી વ્યવસ્થા દ્વારા ઝડપથી રંગ બદલી શકે છે જે વર્ણકોષાશયોની અંદર રંજકદ્રવ્યનું સ્થાળાંતર અને પરાવર્તનશીલ પટ્ટિકાઓનું ફેરદિશામાન કરે છે. ઘણીવાર માયાવરણના પ્રકાર તરીકે વપરાતી આ પ્રક્રિયાને દેહધાર્મિક રંગ પરિવર્તન કહેવાય છે. રંગ પરિવર્તન કરવા ઓક્ટોપસ જેવા શિર્ષપાદ પ્રાણીઓ સ્નાયુઓ દ્વારા અંકુશિત જટીલ વર્ણકોષાશય અંગો ધરાવે છે જ્યારે કાચંડો જેવા પૃષ્ઠવંશી સેલ સિગ્નલિંગ દ્વારા રંગ પરિવર્તન કરે છે. આવા સિગ્નલો અંતઃસ્ત્રાવો અથવા ચેતાપ્રેષકો હોઇ શકે છે અને ભાવ, તાપમાન, દબાણ અથવા સ્થાનિક પર્યાવરણમાં દેખીતા પરિવર્તનને પગલે તે પરિવર્તન પ્રેરે છે.

શિતરુધિરવાળા પ્રાણીઓથી વિપરિત, સસ્તન અને પક્ષીઓ કોશિકાના પ્રકારની જેમ, વર્ણકોષાશયનો માત્ર એક જ વર્ગ મેલનોસાઇટ ધરાવે છે. માનવ રોગ સમજવા શિતરુધિરવાળા પ્રાણીને સમકક્ષ મેલનોફોર્સનો વૈજ્ઞાનિકો દ્વારા અભ્યાસ થયો છે અને તેનો દવા સંશોધનમાં એક સાધન તરીકે ઉપયોગ થાય છે.

વર્ગીકરણ

અપૃષ્ઠવંશી રંજકદ્રવ્ય-ધરાવતી કોશિકાઓને સૌ પ્રથમ 1819માં ઇટાલિયન સાયન્સ જર્નલમાં ક્રોમોફોરો તરીકે વર્ણવામાં આવી હતી.^[૧] બાદમાં શિતરુધિરવાળા પૃષ્ઠવંશી પ્રાણી અને શિર્ષપાદ પ્રાણીમાંથી મેળવેલી રંજકદ્રવ્ય ધરાવતી કોશિકાઓના નામ તરીકે વર્ણકોષાશય શબ્દને સ્વીકારવામાં આવ્યો હતો. આ શબ્દ ગ્રીક શબ્દ ક્રોમા (khrōma) (χρωμα), જેનો અર્થ "રંગ" અથવા "વર્ણ" છે, અને ફોરોસ (phoros)(φορος), જેનો અર્થ "ધારણ" છે, નો બનેલો છે. તેનાથી વિપરિત, પક્ષીઓ અને સસ્તન પ્રાણીઓમાં જોવા મળતા રંગ માટે જવાબદાર કોશિકાઓ માટે ક્રોમેટોસાઇટ (ગ્રીકમાં "કોશિકા" માટે સાઇટ અથવા κυτε શબ્દ) અપનાવવામાં આવ્યો હતો. આવી કોશિકાનો માત્ર એક પ્રકાર, મેલનોસાઇટ, આ પ્રાણીઓમાં ઓળખી શકાયો છે.

1960ના દાયકા સુધી વર્ણકોષાશયને તેમના દેખાવને આધારે પેટાવર્ગીકરણની પ્રણાલી વિકસાવી શકાય તેટલી સારી રીતે, વર્ણકોષાશયોના માળખા અને રંગને સમજી શકાયા ન હતા. આ વર્ગીકરણ પ્રણાલી આજે પણ અમલમાં છે જોકે, તાજેતરના વધુ અભ્યાસો સૂચવે છે કે, કોશિકાનું કાર્ય વૈજ્ઞાનિક રીતે સમજવા રંજકદ્રવ્યોના ચોક્કસ જૈવરાસાયણિક પાસાઓ વધુ ઉપયોગી થઇ શકે છે.^[૨]

રંગ પેદા કરતા અણુઓના બે અલગ વર્ગમાં હોય છે જેમાં બાયોક્રોમ્સ અને સ્કિમોક્રોમ્સનો સમાવેશ થાય છે.^[૩] બાયોક્રોમ્સમાં કેરોટીનોઇડ અને ટિરિડિન રંજકદ્રવ્યોનો સમાવેશ થાય છે. આ રંજકદ્રવ્યો દૃશ્યમાન પ્રકાશ વર્ણપટ્ટના શ્વેત પ્રકાશ બનાવતા કેટલાક ભાગનું શોષણ કરે છે અને અન્ય તરંગલંબાઇઓને નિરીક્ષકની આંખ સુધી પહોંચવા દે છે. સ્કિમોક્રોમ્સ, તે "માળખાકીય રંગો" તરીકે પણ ઓળખાય છે, પ્રકાશની કેટલીક તરંગલંબાઇઓ (રંગો)નું પરાવર્તન કરીને અને અન્ય તરંગલંબાઇનું પ્રસરણ કરીને રંગ પેદા કરે છે અથવા માળખાની અંદર પ્રકાશના તરંગોની હસ્તક્ષેપ દ્વારા અથવા તેના પર પડતા પ્રકાશનું વિખેરણ કરીને રંગ પેદા કરે છે.

તમામ વર્ણકોષાશયો રંજકદ્રવ્યો અથવા પરાવર્તનશીલ માળખા ધરાવે છે (આલ્બિનિઝમ જેવી જનીની વિકૃતિને બાદ કરતા), રંજકદ્રવ્ય ધરાવતી તમામ કોશિકાઓ વર્ણકોષાશયો નથી. દા.ત. હેમ રૂધિરના લાલ દેખાવ માટે જવાબદાર જૈવરંજક દ્રવ્ય છે. તે પ્રાથમિક રીતે લાલ રક્તકણ (ઇરિથ્રોસાઇટ્સ)માં જોવા મળે છે તે ગર્ભીય વિકાસ દરમિયાન રચાવાને સ્થાને સજીવના સમગ્ર જીવન દરમિયાન અસ્થિમજ્જામાં પેદા થાય છે. માટે ઇરિથ્રોસાઇટ્સને વર્ણકોષાશયો તરીકે વર્ગીકૃત કરાયા નથી.

ચેમેલિયો કેલિપ્ટ્રાટસ, કાચંડોમાળખાકીય લીલો અને વાદળી રંગ વર્ણકોષાશય પ્રકારોના ઓવરલેઇંગથી પેદા થાય છે

ઝેન્થોફોર્સ અને ઇરિથ્રોફોર્સ

મોટી માત્રામાં પીળા ટિરિડિન રંજકદ્રવ્યો ધરાવતા વર્ણકોષાશયોને ઝેન્થોફોર્સ નામ આપવામાં આવ્યું છે જ્યારે લાલ/નારંગી કેરોટીનોઇડ્સ ધરાવતા વર્ણકોષાશયોને ઇરિથ્રોફોર્સ કહેવામાં આવે છે.^[૨] ઘણીવાર કોશિકાની અંદર ટિરિડિન અને કેરોટીનોઇડ ધરાવતી પુટિકાઓ જોવા મળે છે. આવા કિસ્સામાં કુલ રંગ લાલ અને પીળા રંજકદ્રવ્યોના ગુણોત્તર પર આધાર રાખે છે.^[૪] માટે વર્ણકોષાશયના આ પ્રકારો વચ્ચે તફાવત હંમેશા સ્પષ્ટ હોતો નથી.

ગુનોસિન ટ્રાઇફોસ્ફેટમાંથી ટિરિડિન પેદા કરવાની ક્ષમતા મોટા ભાગના વર્ણકોષાશયોમાં હોય છે પરંતુ ઝેન્થોફોર્સ સપ્લિમેન્ટલ જૈવરસાયણિક પાથવેઝ ધરાવતા હોય તેમ જણાય છે જે પીળા રંજકદ્રવ્યના વધુ સંચયમાં પરિણમે છે. તેની વિપરિત, કેરોટીનોઇડનું ખોરાકમાંથી ચયાપચય થાય છે અને ઇરિથ્રોફોર્સ તરફ પરિવહન થાય છે. કેરોટિન મર્યાદિત તમરાંના ખોરાક પર ઉછેરાયેલા લીલા દેડકાં દ્વારા તેનું સૌ પ્રથમ નિદર્શન કરાયું હતું. દેકડાના ખોરાકમાં કેરોટિનની ગેરહાજરીનો અર્થ છે લાલ/મોસંબી કેરોટીનોઇડ રંગ 'ગાળકો' તેમના ઇરિથ્રોફોર્સમાં હાજર ન હતા. તેને પરિણામે દેડકાં લીલાના બદલે વાદળી દેખાય છે.^[૫]

ઇરિડોફોર્સ અને લ્યુકોફોર્સ

ઇરિડોફોર્સ, ઘણીવાર ગ્વાનોફોર્સ પણ કહેવાય છે, એ રંજકદ્રવ્ય કોશિકાઓ છે જે ગ્વાનિનમાંથી બનેલી સ્ફટીકીય કેમોક્રોમની પટ્ટિકાઓનો ઉપયોગ કરીને પ્રકાશનું પરાવર્તન કરે છે.^[૬] જ્યારે તેમને પ્રકાશિત કરવામાં આવે છે ત્યારે પટ્ટિકાઓમાં પ્રકાશના વિવર્તનને કારણે તેઓ બહુરંગી રંગ પેદા કરે છે. સ્કિમોક્રોમનું દિશામાન દેખાતા રંગનો સ્વભાવ નક્કી કરે છે.^[૭] બાયોક્રોમ્સનો રંગીન ગાળકો તરીકે ઉપયોગ કરીને ઇરિડોફોર્સ ટિન્ડોલ અથવા રેલીઘ વિખેરણ તરીકે ઓળખાતી ઓપ્ટિકલ અસર રચે છે અને તેજસ્વી વાદળી અથવા લીલા રંગે પેદા કરે છે.^[૮]

વર્ણકોષાશયનો એક સંબંધિત પ્રકાર લ્યુકોફોર કેટલીક માછલીઓમાં જોવા મળે છે તેમાં પણ ખાસ કરીને ટેપટમ લ્યુસિડમમાં. ઇરિડોફોર્સની જેમ તેઓ પ્રકાશનું પરાવર્તન કરવા સ્ફટિકીય પ્યુરિન (ઘણીવાર ગ્વાનિન)નો ઉપયોગ કરે છે. જોકે, ઇરિડોફોર્સથી વિપરિત લ્યુકોફોર્સ વધુ સંગઠિત સ્ફટિકો ધરાવતા હોય છે જે વિવર્તન ઘટાડે છે. શ્વેત પ્રકાશના ચોક્કસ સ્ત્રોત પર તેઓ શ્વેત ચળકાત પેદા કરે છે. ઝેન્થોફોર્સ અને ઇરિથ્રોફોર્સની જેમ માછલીમાં ઇરિડોફોર્સ અને લ્યુકોફોર્સ વચ્ચેનો ભેદ હંમેશા સ્પષ્ટ હોતો નથી પરંતુ સામાન્ય રીતે ઇરિડોફોર્સને બહુરંગી અંથવા ધાતુ રંગો પેદા કરવા જ્યારે લ્યુકોફોર્સને પરાવર્તનશીલ શ્વેત રંગછટા પેદા કરવા માટે જવાબદાર ગણવામાં આવે છે.^[૮]

મેલનોફોર્સ

વિકૃત કરાયેલા ઝીબ્રામાછલીના ડિમ્ભક તેના બિનવિકૃત જંગલી પ્રકારના ડિમ્ભકની નીચે મેલનોફોર્સમાં મેલનિનનું સંશ્લેષણ કરવામાં નિષ્ફળ જાય છે.

મેલનોફોર્સ મેલનિનનો એક પ્રકાર યુમેલનિન ધરાવે છે જે પ્રકાશ શોષણની ગુણવત્તાને કારણે કાળો અથવા ઘેરો છિંકણી દેખાય છે. તે મેલનોસોમ તરીકે ઓળખાતી પુટિકાઓમાં જડાયેલા હોય છે અને સમગ્ર કોશિકામાં વહેંચાયેલા હોય છે. યુમેલનિન ઉત્સેચકીય રાસાયણિક પ્રક્રિયાઓની શ્રેણીમાં ટાયરોસિનમાંથી પેદા થાય છે. તે કેટલાક પાયરોલ વલયો સાથે ડાઇહાઇડ્રોક્સિઇન્ડોલ અને ડાઇહાઇડ્રોક્સિઇન્ડોલ-2-કાર્બોક્સિલિક એસિડના એકમો ધરાવતું જટીલ રસાયણ છે.^[૯] મેલનિન સંશ્લેષણમાં મુખ્ય ઉત્સેચક ટાયરોસિનેઝ છે. જ્યારે આ પ્રોટીનમાં ખામી સર્જાય છે ત્યારે કોઇ મેલનિન પેદા થતા નથી જેને પગલે ચોક્કસ પ્રકારના આલ્બિનિઝમ પેદા થાય છે. કેટલીક ઉભયજીવી જાતમાં યુમેલનિનની સાથે અન્ય રંજકદ્રવ્યો જડાયેલા હોય છે.દા.ત. ફિલોમેડ્યુસિન દેડકાના મેલનોફોર્સમાં ઘેરા (વાઇન) લાલ રંગના રંજકદ્રવ્યને ઓળખવામાં આવ્યો હતો.^[૧૦] તે બાદમાં ટેરોર્હોડિન, એક ટિરિડિન ડિમર, તરીકે ઓળખાયું હતું. તે યુમેલનિન કોરની આસપાસ જમા થાય છે અને તે ઓસ્ટ્રેલિયા અને પાપુઆ ન્યૂ ગીનીના વિવિધ પ્રકારની વૃક્ષ દેડકાની જાતમાં હાજર હોય છે. ઓછી અભ્યાસ થયેલી જાતમાં જટીલ મેલનોફોર રંજકદ્રવ્યો હોઇ શકે છે ત્યારે તે સત્ય છે કે અત્યાર સુધી અભ્યાસ કરાયેલા મોટા ભાગના મલનોફોર્સ માત્ર યુમેલનિન ધરાવે છે.^[૧૧]

માનવ ત્વચા, વાળ અને આંખનો રંગ પેદા કરવા માત્ર એક જ વર્ગની મેલનોફોર્સને સસ્તનીય સમકક્ષ રંજકદ્રવ્ય કોશિકા ધરાવે છે. આ કારણસર અને કોશિકાઓની મોટી સંખ્યા અને કોન્ટ્રાક્સિંગ રંગ તેમને દૃશ્યમાન કરવું વધુ સરળ બનાવે છે માટે મેલનોફોર્સ અત્યાર સુધીના સૌથી વ્યાપક અભ્યાસ કરાયેલા વર્ણકોષાશય છે. જોકે, મેલનોફોર્સ અને મેલનોસાઇટના જીવવિજ્ઞાન વચ્ચે તફાવત છે. યુમેલનિન ઉપરાંત, મેલનોસાઇટ્સ ફિઓમેલનિન તરીકે ઓળખાતા પીળા/લાલ રંજકદ્રવ્ય પેદા કરી શકે છે.

ડેન્ડ્રોબેટ્સ પ્યુમિલિયો, ઝેરી ડાર્ટ દેડકો.કેટલાક ચમકતા રંગવાળા પ્રાણીઓ અજાણ્યા રંજકદ્રવ્ય સંયોજનોના અસાધારણ વર્ણકોષાશયો ધરાવે છે.

સાયનોફોર્સ

1995માં એવું નિદર્શન કરવામાં આવ્યું હતું કે મેન્ડરિનમાછલીના કેટલાક પ્રકારોમાં વાદળી સ્કિમોક્રોમ્સ દ્વારા સર્જાયેલો નથી. તેના સ્થાને, અજાણ્યા રાસાયણિક સ્વભાવનો સ્યાન બાયોક્રોમ જવાબદાર છે.^[૮] આ રંજકદ્રવ્ય કેલિયોનાયમિડ માછલીની ઓછામાં ઓછી બે જાતમાં પુટિકાઓમાં જોવા મળે છે. આ રંજકદ્રવ્ય પ્રાણી જગતમાં અન્ય તમામ વાદળી રંગત કરતા એકદમ અસાધારણ છે આમ સ્કિમોક્રોમેટિકનો ઘણો અભ્યાસ થયેલો છે. આમ વર્ણકોશાષયનો એક નવીન પ્રકાર સાયનોપોર સૂચવવામાં આવ્યો હતો. તેમની વર્ગીણકર મર્યાદામાં તે અસાધારણ જણાતા હોવા છતાં અન્ય માછલીઓ અને ઉભયજીવીઓમાં સાયનોફોર્સ (તેમજ વધુ અસાધારણ વર્ણકોષાશય પ્રકાર) હાજર હોઇ શકે છે. દાખલા તરીકે, અવ્યખ્યાયિત રંજકદ્રવ્યો સાથેના ચળકતા રંગના વર્ણકોષાશયો ઝેરી ડાર્ટ દેડકા અને ઘાસના દેડકા બંનેમાં જોવા મળ્યા છે.^[૧૨]

રંજકદ્રવ્ય સ્થાળાંતર

ઘણી જાત વર્ણકોષાશયની અંદર રંજકદર્વ્યોના સ્થાળાંતરની ક્ષમતા ધરાવે છે જેને પગલે રંગમાં દેખીતું પરિવર્તન આવે છે. દેહધાર્મિક રંગ પરિવર્તન તરીકે ઓળખાતી આ પ્રક્રિયા મેલનોફોર્સમાં સૌથી વ્યાપકપણે અભ્યાસ થયેલી છે કારણકે મેલનિન એ સૌથી ઘેરું અને દૃશ્યમાન રંજકદ્રવ્ય છે. પ્રમાણમાં પાતળી ત્વચા ધરાવતી મોટા ભાગની જાતમાં ત્વચીય મેલનોફોર્સ ચપટા હોય છે અને વધુ સપાટી વિસ્તારને આવરે છે. જોકે, જાડા ત્વચીય સ્તર ધરાવતા પ્રાણીઓ, જેવા કે પુખ્ત સરિસૃપ, ત્વચીય મેલનોફોર્સ ઘણીવાર અન્ય વર્ણકોષાશયો સાથે ત્રિપરિમાણીય એકમો રચે છે. આ ત્વચીય વર્ણકોષાશય એકમો (ડીસીયુ (DCU)) સૌથી ઉપર ઝેન્થ્રોફોર અથવા એરિથ્રોફોર સ્તર, બાદમાં ઇરિડોફોર સ્તર, અને છેલ્લે ઇરિડોફોર્સને આવરતી પ્રક્રિયાઓ સાથેનું છાબડી જેવું મેલનોફોર સ્તર ધરાવે છે.^[૧૩]

દેહધાર્મિક રંગ પરિવર્તનમાં બંને પ્રકારના ત્વચીય મેલનોફોર્સ મહત્ત્વના છે. સપાટ ત્વચીય મેલનોફોર્સ ઘણીવાર અન્ય વર્ણકોષાશયો પર ચડી જાય છે માટે જ્યારે રંજકદ્રવ્ય સમગ્ર કોશિકામાં ફેલાયેલું હોય છે ત્યારે ત્વચા ઘેરી દેખાય છે. જ્યારે રંજકદ્રવ્ય કોશિકાના કેન્દ્ર તરફ ભેગું થયેલું હોય ત્યારે અન્ય વર્ણકોષાશયોમાં રંજકદ્રવ્યો પ્રકાશ સામે એક્સપોઝ થાય છે અને ત્વાચી તેમની રંગછટા લે છે. તેવી જ રીતે, ડીસીયુ (DCU)માં મેલનિનના એકત્રીકરણ બાદ ત્વચા ઇરિડોફોર સ્તરમાંથી વિખેરાયેલા પ્રકાશના ઝેન્થ્રોફોર (પીળા) ફિલ્ટરમાંથી લીલી દેખાય છે. મિલનિનના વિખેરણ પર પ્રકાશ વિખેરાયેલો રહેતો નથી અને ત્વચા ઘેરી દેખાય છે. અન્ય બાયોક્રોમેટિક વર્ણકોષાશયો પણ રંજકદ્રવ્ય સ્થાળાંતરની ક્ષમતા ધરાવતા હોવાથી વધુ પ્રકારના વર્ણકોષાશય સાથેના પ્રાણીઓ વિભાજનીય અસરનો ઉપયોગ કરીને ત્વચાના રંગનો ભવ્ય ભભકો પેદા કરી શકે છે.^[૧૪]^,^[૧૫]

સિંગલ ઝીબ્રામાછલી મેલનોફોરની રંજકદ્રવ્ય એકત્રીકરણ દરમિયાન ટાઇમ લેપ્સ ફોટોગ્રાફી

ઝડપી રંજકદ્રવ્ય સ્થાળાંતરના અંકુશ અને યાંત્રિકીનો અનેક વિવિધ જાતો ખાસ કરીને ઉભયજીવી અને ટેલિઓસ્ટ માછલી પર સારો એવો અભ્યાસ થયેલો છે.^[૧૬]^,^[૮] એવું નિદર્શન થયું છે કે પ્રક્રિયા અંતઃસ્ત્રાવી, ચેતાકોષીય અંકુશ અથવા બંને હેઠળ હોઇ શકે છે. મેલનોફોર્સની સપાટી પર તેના ગ્રાહકો મારફતે રંજકદ્રવ્યના સ્થાળાંતર માટે જાણીતા ચેતારસાયણોમાં નોરાડ્રિનાલિનનો સમાવેશ થાય છે.^[૧૭] સ્થાળાંતરના નિયમન સાથે સંકળાયેલા પ્રાથમિક અંતઃસ્ત્રાવો મેલનોકોર્ટિન્સ, મેલટોનિન અને મેલનિન સાંદ્ર અંતઃસ્ત્રાવ (એમસીએચ (MCH)) હોવાનું જણાય છે તેઓ મુખ્યત્વે અનુક્રમે પિચ્યુટરી, પિનીયલ અને હાયપોથેલેમસ ગ્રંથીમાં પેદા થાય છે. આ અંતઃસ્ત્રાવો ત્વચામાં કોશિકાઓ દ્વારા પેરાક્રિન ફેશનમાં પણ પેદા કરી શકાય છે. મેલનોફોરની સપાટી પર અંતઃસ્ત્રાવો ચોક્કસ જી-પ્રોટીન કપલ્ડ ગ્રાહકોને સક્રિય કરે છે જે સિગ્નલને કોશિકામાં તબદીલ કરે છે. મેલનોકોર્ટિન્સને પગલે રંજકદ્રવ્યનું વિખેરણ થાય છે જ્યારે મેલટોનિન અને એમસીએચ (MCH)ને કારણે એકત્રીકરણ થાય છે.^[૧૮]

અનેક મેલનોકોર્ટિન, એમસીએચ (MCH) અને મેલટોનિન ગ્રાહકો માછલીઓ^[૧૯] અને દેડકા^[૨૦]માં ઓળખવામાં આવ્યા છે. જેમાં માનવમાં ત્વચા અને વાળના રંગનું નિયમન માટે જાણીતા મેલનોકોર્ટિન ગ્રાહક એમસી1આર (MC1R)ના હોમોલોગનો સમાવેશ થાય છે.^[૨૧]^[૨૨] એવું નિદર્શન થયેલું છે કે ઝીબ્રા માછલીમાં મેલનિનના વિખેરણ માટે એમસી1આર (MC1R) જરૂરી છે.^[૨૩] કોશિકાની અંદર, ચક્રીય એડિનોસિન મોનોફોસ્ફેટ (સીએએમપી (cAMP)) રંજકદ્રવ્ય સ્થાળાંતરના મહત્ત્વના બીજા સંદેશાવાહક તરીકે જણાયો છે. તેની યાંત્રિકી હજુ સુધી પૂર્ણ રીતે સમજી શકાય નથી છતાં, માઇક્રોટ્યુબુલ્સઅને માઇક્રોફિલામેન્ટ્સ બંનેમાં પુટિકાઓ ધરાવતા રંજકદ્રવ્યો ધરાવતા આણ્વીય ચાલકોનું ચાલન કરવા, સીએએમપી (cAMP) પ્રોટીન કિનેઝ એ જેવા અન્ય પ્રોટીનને પ્રભાવિત કરે છે.^[૨૪]^,^[૨૫]^,^[૨૬]

પર્યાવરણ અનુકૂલન

મોટા ભાગની માછલીઓ, સરિસૃપ અને ઉભયજીવી પ્રાણીઓ પર્યાવરણમાં ફેરફારના પ્રતિભાવમાં મર્યાદિત દેહધાર્મિક રંગ પરિવર્તન કરે છે. પર્યાવરણ અનુકૂલન તરીકે જાણીતા આ પ્રકારના માયાવરણ પ્રાણીની સંપર્કમાં રહેલા વાતારણની રંગછટાનું લગભગ અનુકરણ કરતા ત્વચાના રંગને સહેજ આછો કે ઘેરો કરે છે. એવું નિદર્શન થયેલું છે કે પર્યાવરણ અનુકૂલન પ્રક્રિયા દૃષ્ટિ આધારિત છે (એવું જણાય છે કે પ્રાણીએ પર્યાવરણનું અનુકૂલન કરવા તેમાં તે જોવાની ક્ષમતા હોવી જોઇએ)^[૨૭] અને મેલનોફોર્સમાં મેલનિન સ્થાળાંતર રંગ પરિવર્તનમાં મુખ્ય પરિબળ છે.^[૧૮] કાંચંડો અને એનોલ (રંગ બદલી શકે તેવી ગરોળી) જેવા કેટલાક પ્રાણીઓ વિકસિત પર્યાવરણ અનુકૂલન પ્રતિભાવ ધરાવે છે તેઓ અનેક રંગો અત્યંત ઝડપથી પેદા કરી શકે છે. તેઓ માત્ર તેમના પર્યાવરણનું અનુકરણ કરવાના સ્થાને તાપમાન, ભાવ, તણાવનું સ્તર અને સામાજિક સંકેતો મુજબ રંગમાં પરિવર્તન કરવાની ક્ષમતા ધરાવે છે.

વિકાસ

ક્રોમેટોબ્લાસ્ટ સ્થાળાંતરના ડોર્સોલેટરલ (લાલ) અને વેન્ટ્રોમેડિયલ (વાદળી) માર્ગ દર્શાવતો વિકાસશીલ પૃષ્ઠવંશી ધડનો આડછેદ

પૃષ્ઠવંશી ગર્ભ વિકાસ દરમિયાન વર્ણકોષાશયો એ ચેતાશિખામાં પેદા થતી અનેક પ્રકારની કોશિકાઓ પૈકીના એક છે. ચેતાશિખા ચેતા નલિકાના માર્જિન પર ઉભી થતી જોડીયમ પટ્ટી છે. આ કોશિકાઓ લાંબું અંતર કાપાવની ક્ષમતા ધરાવે છે જેને કારણે વર્ણકોષાશયો ત્વચા, આંખ, કાન અને મગજ સહિતના શરીરના ઘણા અંગોમાં સંખ્યા વધારી શકે છે. તરંગના સ્વરૂપમાં ચેતાશિખા છોડતા વર્ણકોષાશયો, બેસલ લેમિનામાં નાના છિદ્રો મારફતે એક્ટોડર્મમાં પ્રવેશીને, અંતરત્વચા મારફતે ડોર્સોલેટરલ માર્ગ અપનાવે છે અથવા સોમાઇટ્સ અને ચેતા નલિકાની વચ્ચે વેન્ટ્રોમેડિયલ માર્ગ અપનાવે છે. આંખમાં નેત્રપટલીય રંજકદ્રવ્યવાળા એપિલિથીયમના મેલનોફોર્સ આમાં અપવાદ છે. તેઓ ચેતાશિખામાંથી નથી મેળવાયા, તેના સ્થાને ચેતા નલિકાનું આઉટપાઉચિંગ ઓપ્ટિક કપ રચે છે, જે નેત્રપટલ રચે છે.

બહુક્ષમતાવાન વર્ણકોષાશય પ્રિકર્સર કોશિકાઓ (જેને ક્રોમેટોબ્લાસ્ટ કહેવાય છે) તેમના પેટાપ્રકારમાં ક્યારે અને કેવી રીતે વિકસે છે તે હાલ ચાલી રહેલા સંશોધનનો અભ્યાસનો વિષય છે. ઝિબ્રામાછલીના ભ્રૂણમાં તે જાણીતો છે, દાખલા તરીકે, ફલનના 3 દિવસ બાદ પુખ્ત માછલીમાં જોવા મળતા પ્રત્યેક કોશિકા વર્ગ— મેલનોફોર્સ, ઝેન્થોફોર્સ અને ઇરિડોફોર્સ — પહેલેથી હાજર હોય છે. વિકૃત કરેલી માછલીનો અભ્યાસ સૂચવે છે કે વર્ણકોષાશય વિભેદનના અંકુશમાં કિટ , સોક્સ10 અને મિટ્ફ જેવા ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળ મહત્ત્વના છે.^[૨૮] જો આ પ્રોટીન ખામીયુક્ત હોય તો વર્ણકોષાશયો ક્ષેત્રીય રીતે અથવા સંપૂર્ણપણે ગેરહાજર હોઇ શકે છે જે લ્યુસિસ્ટિક દોષમાં પરિણમે છે.

પ્રાયોગિક ઉપયોગો

વર્ણકોષાશયોની સારી સમજ માટે મૂળભૂત સંશોધન ઉપરાંત કોશિકાઓનો એપ્લાઇડ સંશોધન ઉદેશમાં ઉપયોગ થાય છે. દાખલા તરીકે, પુખ્ત માછલીમાં જોવા મળતી નિયમિત સમસ્તરીય પટ્ટાની ભાત ચોકસાઇપૂર્વક પેદા કરવા વર્ણકોષાશયો કેવી રીતે આયોજન અને સંવાદ કરે છે તેનો અભ્યાસ કરવા ઝિબ્રામાછલીના ડિમ્ભકનો ઉપયોગ થાય છે.^[૨૯] ઉત્ક્રાંતિ વિકાસ જીવવિજ્ઞાન ક્ષેત્રની ભાત સમજવા આને ઉપયોગી મોડલ સિસ્ટમ ગણવામાં આવે છે. માનવ સ્થિતિ અથવા મેલનોમા અને આલ્બિનિઝમ સહિતના રોગનું મોડલ કરવા પણ વર્ણકોષાશય જીવવિજ્ઞાનનો ઉપયોગ થાય છે. તાજેતરમાં મેલનોફોરલક્ષી સોનેરી ઝીબ્રામાછલી છાંટ માટે જવાબદાર જનીન, એસએલસી24એ5 (Slc24a5), માનવ સમકક્ષ હોવાનું જણાયું હતું જે ત્વચાના રંગ સાથે સંબંધ દર્શાવે છે.^[૩૦]

વર્ણકોષાશયોનો શિતરુધિરવાળી જાતમાં અંધત્વના બાયોમાર્કર તરીકે ઉપયોગ થાય છે કારણે કેટલીક દૃષ્ટિખામી ધરાવતા પ્રાણીઓ પર્યાવરણના પ્રકાશનું અનુકૂલન સાંધવામાં નિષ્ફળ જાય છે.^[૨૭] મેલનોફોર્સમાં રંજકદ્રવ્યના સ્થાળાંતરમાં ભૂમિકા ભજવતા ગ્રાહકોના માનવ સમધર્મો એપિટાઇટ સપ્રેસન અને ટેનિંગ જેવી પ્રક્રિયાઓમાં સંકળાયેલા હોવાનું માનવામાં આવે છે જે તેમને દવાઓ માટે આકર્ષક લક્ષ્ય બનાવે છે.^[૨૧] માટે ફાર્માસ્યુટિકલ કંપનીઓ આફ્રિકન ક્લોડ દેડકાના મેલનોફોર્સનો ઉપયોગ કરીને સંભવિત જૈવસક્રિય સંયોજનો ઝડપથી ઓળખવા માટે જીવવૈજ્ઞાનિક નિબંધ વિકસાવ્યા છે.^[૩૧] અન્ય વૈજ્ઞાનિકોએ (પરટસિસ ઝેર માછલીના મેલનોફોર્સમાં રંજકદ્રવ્ય એકત્રીકરણ અટકાવે છે તે શોધને આધારે) મેલનોફોર્સનો જૈવસંવેદકો તરીકે ઉપયોગ કરવા^[૩૨] અને રોગની ઝડપી તપાસ માટે તકનીકો વિકસાવી છે.^[૩૩] વર્ણકોષાશય પ્રેરિત રંગ પરિવર્તનોનો સંભવિત લશ્કરી ઉપયોગ સૂચવવામાં આવ્યો છે, ખાસ કરીને સક્રિય માયાવરણ તરીકે.^[૩૪]

શિર્ષપાદ વર્ણકોષાશયો

એક બાળ કટલમાછલી સ્થાનિક પર્યાવરણનું અનુકરણ કરવા પર્યાવરણ અનુકૂલન સાંધી રહી છે

કોલીઓઇડ શિર્ષપાદ જટીલ બહુકોષીય અંગો ધરાવે છે જેનો તેઓ ઝડપથી રંગ પરિવર્તન કરવા ઉપયોગ કરે છે. તે ચમકીલા રંગ ધરાવતા સ્ક્વિડ, કટલમાછલી અને ઓક્ટોપસમાં નોંધપાત્ર રીતે જોવા મળે છે. પ્રત્યેક વર્ણકોષાશય એકમ એક વર્ણકોષાશય કોશિકા અને અસંખ્ય સ્નાયુ, ચેતા, આધારક અને આચ્છાદન કોશિકાઓનો બનેલો હોય છે.^[૩૫] વર્ણકોષાશય કોશિકાની અંદરની બાજુએ રંજકદ્રવ્યના દાણા સ્થિતિસ્થાપક કોથળી, સાયટોઇલાસ્ટિક સેક્યુલસમાં બંધ હોય છે. રંગ બદલવા પ્રાણી સ્નાયુ સંકોચન દ્વારા સેક્યુલસનું સ્વરૂપ અથવા કદ બદલે છે અને તેની અર્ધપારદર્શકતા, પરાવર્તકતા અથવા અપારદર્શકતા બદલે છે. માછલી, ઉભયજવી અને સરિસૃપમાં ઉપયોગમાં લેવાયેલી યાંત્રિકીથી તે અલગ પડે છે જેમાં કોશિકાની અંદર પુટિકાઓમાં રંજકદ્રવ્યના સ્થાળાંતરના સ્થાને સેક્યુલસનો આકાર બદલાય છે. જોકે, સમાન અસર હાંસલ કરી શકાય છે.

ઓક્ટોપસ વર્ણકોષાશયોનું જટીલ તરંગ જેવા ક્રોમેટિક ડિસ્પ્લેમાં સંચાલન કરી શકે છે જેને પગલે ઝડપથી બદલાતી રંગ યોજનાઓ પેદા થાય છે. વર્ણકોષાશયોનું સંચાલન કરતી ચેતા મગજમાં આવેલી હોવાનું માનવામાં આવે છે. ચેતાની પેટર્ન તે જે પ્રત્યેક વર્ણકોષાશયનો અંકુશ કરે છે તેની પેટર્ન જેવી હોય છે. તેનો અર્થ તે થયો કે રંગ પરિવર્તનની પેટર્ન ચેતાકોષીય સક્રિયકરણની પેટર્ન સાથે મળતી આવે છે. તે સમજવે છે કે, ચેતાકોષો એક પછી એક સક્રિય થાય છે તેમ કેમ તરંગમાં રંગ પરિવર્તન થાય છે.^[૩૬] કાચંડો અને શિર્ષપાદ પ્રાણી સામાજિક સંવાદ માટે દેહધાર્મિક રંગ પરિવર્તનનો ઉપયોગ કરે છે. સ્થાનિક પર્યાવરણ મુજબ રંગ અને રચના બંને બદલવાની ક્ષમતા સાથે તેઓ પર્યાવરણ અનુકૂલનમાં પણ શ્રેષ્ઠ છે.

જીવાણુ

વર્ણકોષાશયો ફોટોટ્રોફિક જીવાણુના પટલમાં પણ જોવા મળે છે. મુખ્યત્વે પ્રકાશસંશ્લેષણમાં વપરાતા તેઓ બેક્ટેરિયોક્લોરોફિલ રંજકદ્રવ્યો અને કેરોટીનોઇડ્સ ધરાવે છે.^[૩૭] ર્હોડોસ્પિરિલમ રયુબ્રમ જેવા જાંબુડિયા જીવાણુમાં પ્રકાશ સસ્ય પ્રોટીન વર્ણકોષાશય પટલમાં આવેલા હોય છે. જોકે, હરિત સલ્ફર જીવાણુમાં તેઓ ક્લોરોઝોમ તરીકે ઓળખાતા વિશેષ એન્ટેના સંકુલમાં ગોઠવાયેલા હોય છે.^[૩૮]

નોંધ

↑ સેન્ગિયોવની જી. ડિસ્ક્રીઝીયોન દી અન પાર્ટોકોલેર સિસ્ટેમા દાઇ ઓર્ગાની ક્રોમોફોરો ઇસ્પાન્સિવો-ડર્મોઇડીયો ઇ દી ફેનોમેની ચે એસો પ્રોડ્યુસ સ્કોપેર્ટો ની મોલશ્કી સિફાલોસો જી. એન્સીક્લોપેડિકો નાપોલી . 1819; 9:1–13.
↑ ^૨.૦ ^૨.૧ Bagnara, JT. (1966). "Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells". Int Rev Cytol. 20: 173–205. doi:10.1016/S0074-7696(08)60801-3. PMID 5337298. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ ફોક્સ, ડીએલ. એનિમલ બાયોક્રોમ્સ એન્ડ સ્ટ્રક્ચરલ કલર્સ: ફિઝિકલ, કેમિકલ, ડિસ્ટ્રીબ્યુશનલ એન્ડ ફિઝીયોલોજીકલ ફીચર્સ ઓફ કલર્ડ બોડીઝ ઇન એનિમલ વર્લ્ડ યુનિવર્સિટી ઓફ કેલિફોર્નિયા પ્રેસ, બર્કલી, 1976. ISBN 0520023471
↑ Matsumoto, J (1965). "Xiphophorus helleri". J Cell Biol. 27 (3): 493–504. PMC 2106771. PMID 5885426. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ બેગ્નારા જેટી. કમ્પેરેટિવ એનાટોમી એન્ડ ફિઝીયોલોજી ઓફ પિગમેન્ટ સેલ્સ ઇન નોનમેમલિયન ટિશ્યુસ. ઇન: ધ પિગમેન્ટરી સિસ્ટમ: ફિઝીયોલોજી એન્ડ પેથોફિઝીયોલોજી , ઓક્સફર્ડ યુનિવર્સિટી પ્રેસ, 1998. ISBN 0-19-509861-7
↑ Taylor, JD. (1969). "The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores". Gen Comp Endocrinol. 12 (3): 405–16. doi:10.1016/0016-6480(69)90157-9. PMID 5769930. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Morrison, RL. (1995). "A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores". Pigment Cell Res. 8 (1): 28–36. doi:10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x. PMID 7792252. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ ^૮.૦ ^૮.૧ ^૮.૨ ^૮.૩ Fujii, R. (2000). "The regulation of motile activity in fish chromatophores". Pigment Cell Res. 13 (5): 300–19. doi:10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x. PMID 11041206. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Ito, S; Wakamatsu, K. (2003). "Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review". Pigment Cell Res. 16 (5): 523–31. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00072.x. PMID 12950732.
↑ Bagnara, J.T.; Taylor, JD; Prota, G (1973). "Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs". Science. 182 (4): 1034–5. doi:10.1126/science.182.4116.1034. PMID 4748673.
↑ Bagnara, J.T. (2003). "Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs". Pigment Cell Research. 16 (5): 510–516. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x. PMID 12950730.
↑ Schwalm, PA; Starrett, PH; McDiarmid, RW (1977). "Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs". Science. 196 (4295): 1225–7. doi:10.1126/science.860137. PMID 860137. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Bagnara, JT; Taylor, JD; Hadley, ME (1968). "[http://www.jcb.org/cgi/reprint/38/1/67 "The dermal chromatophore unit". J Cell Biol. 38 (1): 67–79. PMC 2107474. PMID 5691979. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ); External link in |title= (મદદ)
↑ Palazzo, RE; Lynch, TJ; Lo, SJ; Taylor, JD; Tchen, TT (1989). "Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores". Cell Motil Cytoskeleton. 13 (1): 9–20. doi:10.1002/cm.970130103. PMID 2543509. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Porras, MG; De Loof, A; Breuer, M; Aréchiga, H (2003). "Procambarus clarkii". Peptides. 24 (10): 1581–9. PMID 14706537. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Deacon, SW; Serpinskaya, AS; Vaughan, PS; Lopez Fanarraga, M; Vernos, I; Vaughan, KT; Gelfand, VI (2003). "Dynactin is required for bidirectional organelle transport". The Journal of cell biology. 160 (3): 297–301. doi:10.1083/jcb.200210066. PMC 2172679. PMID 12551954. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Aspengren, S; Sköld, HN; Quiroga, G; Mårtensson, L; Wallin, M (2003). "Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores". Pigment Cell Res. 16 (1): 59–64. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00003.x. PMID 12519126. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ ^૧૮.૦ ^૧૮.૧ Logan, DW; Burn, SF; Jackson, IJ (2006). "Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores". Pigment Cell Res. 19 (3): 206–13. doi:10.1111/j.1600-0749.2006.00307.x. PMID 16704454. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Logan, DW; Bryson-Richardson, RJ; Taylor, MS; Currie, P; Jackson, IJ (2003). "Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors". Ann N Y Acad Sci. 994: 319–30. doi:10.1111/j.1749-6632.2003.tb03196.x. PMID 12851332. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Sugden, D; Davidson, K; Hough, KA; Teh, MT (2004). "Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story". Pigment Cell Res. 17 (5): 454–60. doi:10.1111/j.1600-0749.2004.00185.x. PMID 15357831. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ ^૨૧.૦ ^૨૧.૧ Logan, DW; Bryson-Richardson, RJ; Pagán, KE; Taylor, MS; Currie, PD; Jackson, IJ (2003). "The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals". Genomics. 81 (2): 184–91. doi:10.1016/S0888-7543(02)00037-X. PMID 12620396. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, JL; Thody, AJ (1995). "Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans". Nat Genet. 11 (3): 328–30. doi:10.1038/ng1195-328. PMID 7581459. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Richardson, J; Lundegaard, PR; Reynolds, NL; Dorin, JR; Porteous, DJ; Jackson, IJ; Patton, EE (2008). "mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion". Zebrafish. 5 (4): 289–95. doi:10.1089/zeb.2008.0541. PMID 19133827. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Snider, J; Lin, F; Zahedi, N; Rodionov, V; Yu, CC; Gross, SP (2004). "Intracellular actin-based transport: how far you go depends on how often you switch". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (36): 13204–9. doi:10.1073/pnas.0403092101. PMC 516548. PMID 15331778. મૂળ માંથી 2008-06-10 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2011-02-14. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Rodionov, VI; Hope, AJ; Svitkina, TM; Borisy, GG (1998). "Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores". Current biology : CB. 8 (3): 165–8. doi:10.1016/S0960-9822(98)70064-8. PMID 9443917. મૂળ માંથી 2008-10-23 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2011-02-14. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Kashina, AS; Semenova, IV; Ivanov, PA; Potekhina, ES; Zaliapin, I; Rodionov, VI (2004). "Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles". Current biology : CB. 14 (20): 1877–81. doi:10.1016/j.cub.2004.10.003. PMID 15498498. મૂળ માંથી 2008-10-23 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2011-02-14. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ ^૨૭.૦ ^૨૭.૧ Neuhauss, SC. (2003). "Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish" (PDF). J Neurobiol. 54 (1): 148–60. doi:10.1002/neu.10165. PMID 12486702. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)^{[હંમેશ માટે મૃત કડી]}
↑ Kelsh, RN; Schmid, B; Eisen, JS (2000). "Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos". Dev Biol. 225 (2): 277–93. doi:10.1006/dbio.2000.9840. PMID 10985850. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Kelsh, RN (2004). "Genetics and evolution of pigment patterns in fish". Pigment cell research / sponsored by the European Society for Pigment Cell Research and the International Pigment Cell Society. 17 (4): 326–36. doi:10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x. PMID 15250934. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR (2005). "SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans". Science. 310 (5755): 1782–6. doi:10.1126/science.1116238. PMID 16357253. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Jayawickreme, CK; Sauls, H; Bolio, N; Ruan, J; Moyer, M; Burkhart, W; Marron, B; Rimele, T; Shaffer, J (1999). "Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library". J Pharmacol Toxicol Methods. 42 (4): 189–97. doi:10.1016/S1056-8719(00)00083-6. PMID 11033434. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Andersson, TP; Filippini, D; Suska, A; Johansson, TL; Svensson, SP; Lundström, I (2005). "Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing". Biosens Bioelectron. 21 (1): 111–20. doi:10.1016/j.bios.2004.08.043. PMID 15967358. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Karlsson, JO; Andersson, RG; Askelöf, P; Elwing, H; Granström, M; Grundström, N; Lundström, I; Ohman, L (1991). "The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough". FEMS Microbiol Lett. 66 (2): 169–75. PMID 1936946. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ લી આઇ. નેનોટ્યુબ્સ ફોર નોઇઝી સિગ્નલ પ્રોસેસિંગ: એડપ્ટિવ માયાવરણ પીએચડી થેસિસ . 2005; યુનિવર્સિટી ઓફ સધર્ન કેલિફોર્નિયા. Retrieved June 2006 PDF (799 KiB).
↑ Cloney, RA; Florey, E (1968). "Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs". Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie (Vienna, Austria : 1948). 89 (2): 250–80. doi:10.1007/BF00347297. PMID 5700268. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Demski, LS (1992). "Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems". Brain, behavior and evolution. 40 (2–3): 141–56. doi:10.1159/000113909. PMID 1422807. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Salton, MR (1987). "Bacterial membrane proteins". Microbiological sciences. 4 (4): 100–5. PMID 3153178. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)
↑ Frigaard, NU; Bryant, DA (2004). "Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria". Archives of microbiology. 182 (4): 265–76. doi:10.1007/s00203-004-0718-9. PMID 15340781. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

બાહ્ય કડીઓ

Nature's Palette - how animals produce colour PDF (1.20 MiB)
ઓક્ટોપસ પર્યાવરણ અનુકૂલનના વીડીયો ફૂટેજ
સ્ક્વિડ વર્ણકોષાશય પેટર્નિંગના વીડીયો ફૂટેજ સંગ્રહિત ૨૦૦૭-૦૩-૧૩ ના રોજ વેબેક મશિન
ટ્રી ઓફ લાઇફ વેબ પ્રોજેક્ટ: શિર્ષપાદ વર્ણકોષાશયો સંગ્રહિત ૨૦૦૩-૦૨-૨૫ ના રોજ વેબેક મશિન

[chromoforo-1] સેન્ગિયોવની જી. ડિસ્ક્રીઝીયોન દી અન પાર્ટોકોલેર સિસ્ટેમા દાઇ ઓર્ગાની ક્રોમોફોરો ઇસ્પાન્સિવો-ડર્મોઇડીયો ઇ દી ફેનોમેની ચે એસો પ્રોડ્યુસ સ્કોપેર્ટો ની મોલશ્કી સિફાલોસો જી. એન્સીક્લોપેડિકો નાપોલી . 1819; 9:1–13.

[Cytology-2] ૨.૦ ^૨.૧ Bagnara, JT. (1966). "Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells". Int Rev Cytol. 20: 173–205. doi:10.1016/S0074-7696(08)60801-3. PMID 5337298. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[Fox-3] ફોક્સ, ડીએલ. એનિમલ બાયોક્રોમ્સ એન્ડ સ્ટ્રક્ચરલ કલર્સ: ફિઝિકલ, કેમિકલ, ડિસ્ટ્રીબ્યુશનલ એન્ડ ફિઝીયોલોજીકલ ફીચર્સ ઓફ કલર્ડ બોડીઝ ઇન એનિમલ વર્લ્ડ યુનિવર્સિટી ઓફ કેલિફોર્નિયા પ્રેસ, બર્કલી, 1976. ISBN 0520023471

[Xiphophorus-4] Matsumoto, J (1965). "Xiphophorus helleri". J Cell Biol. 27 (3): 493–504. PMC 2106771. PMID 5885426. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[pigbook-5] બેગ્નારા જેટી. કમ્પેરેટિવ એનાટોમી એન્ડ ફિઝીયોલોજી ઓફ પિગમેન્ટ સેલ્સ ઇન નોનમેમલિયન ટિશ્યુસ. ઇન: ધ પિગમેન્ટરી સિસ્ટમ: ફિઝીયોલોજી એન્ડ પેથોફિઝીયોલોજી , ઓક્સફર્ડ યુનિવર્સિટી પ્રેસ, 1998. ISBN 0-19-509861-7

[intermedin-6] Taylor, JD. (1969). "The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores". Gen Comp Endocrinol. 12 (3): 405–16. doi:10.1016/0016-6480(69)90157-9. PMID 5769930. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[lizard-7] Morrison, RL. (1995). "A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores". Pigment Cell Res. 8 (1): 28–36. doi:10.1111/j.1600-0749.1995.tb00771.x. PMID 7792252. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[fish-8] ૮.૦ ^૮.૧ ^૮.૨ ^૮.૩ Fujii, R. (2000). "The regulation of motile activity in fish chromatophores". Pigment Cell Res. 13 (5): 300–19. doi:10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x. PMID 11041206. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[eumelanin-9] Ito, S; Wakamatsu, K. (2003). "Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review". Pigment Cell Res. 16 (5): 523–31. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00072.x. PMID 12950732.

[leaf-10] Bagnara, J.T.; Taylor, JD; Prota, G (1973). "Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs". Science. 182 (4): 1034–5. doi:10.1126/science.182.4116.1034. PMID 4748673.

[11] Bagnara, J.T. (2003). "Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs". Pigment Cell Research. 16 (5): 510–516. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x. PMID 12950730.

[glass-12] Schwalm, PA; Starrett, PH; McDiarmid, RW (1977). "Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs". Science. 196 (4295): 1225–7. doi:10.1126/science.860137. PMID 860137. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[DCU-13] Bagnara, JT; Taylor, JD; Hadley, ME (1968). "[http://www.jcb.org/cgi/reprint/38/1/67 "The dermal chromatophore unit". J Cell Biol. 38 (1): 67–79. PMC 2107474. PMID 5691979. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ); External link in |title= (મદદ)

[goldfish-14] Palazzo, RE; Lynch, TJ; Lo, SJ; Taylor, JD; Tchen, TT (1989). "Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores". Cell Motil Cytoskeleton. 13 (1): 9–20. doi:10.1002/cm.970130103. PMID 2543509. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[crayfish-15] Porras, MG; De Loof, A; Breuer, M; Aréchiga, H (2003). "Procambarus clarkii". Peptides. 24 (10): 1581–9. PMID 14706537. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[Dynactin-16] Deacon, SW; Serpinskaya, AS; Vaughan, PS; Lopez Fanarraga, M; Vernos, I; Vaughan, KT; Gelfand, VI (2003). "Dynactin is required for bidirectional organelle transport". The Journal of cell biology. 160 (3): 297–301. doi:10.1083/jcb.200210066. PMC 2172679. PMID 12551954. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[noradrenaline-17] Aspengren, S; Sköld, HN; Quiroga, G; Mårtensson, L; Wallin, M (2003). "Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores". Pigment Cell Res. 16 (1): 59–64. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00003.x. PMID 12519126. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[zebrafish-18] ૧૮.૦ ^૧૮.૧ Logan, DW; Burn, SF; Jackson, IJ (2006). "Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores". Pigment Cell Res. 19 (3): 206–13. doi:10.1111/j.1600-0749.2006.00307.x. PMID 16704454. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[MCR1-19] Logan, DW; Bryson-Richardson, RJ; Taylor, MS; Currie, P; Jackson, IJ (2003). "Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors". Ann N Y Acad Sci. 994: 319–30. doi:10.1111/j.1749-6632.2003.tb03196.x. PMID 12851332. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[Melatonin-20] Sugden, D; Davidson, K; Hough, KA; Teh, MT (2004). "Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story". Pigment Cell Res. 17 (5): 454–60. doi:10.1111/j.1600-0749.2004.00185.x. PMID 15357831. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[MCR2-21] ૨૧.૦ ^૨૧.૧ Logan, DW; Bryson-Richardson, RJ; Pagán, KE; Taylor, MS; Currie, PD; Jackson, IJ (2003). "The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals". Genomics. 81 (2): 184–91. doi:10.1016/S0888-7543(02)00037-X. PMID 12620396. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[redhair-22] Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, JL; Thody, AJ (1995). "Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans". Nat Genet. 11 (3): 328–30. doi:10.1038/ng1195-328. PMID 7581459. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[MC1Rzfish-23] Richardson, J; Lundegaard, PR; Reynolds, NL; Dorin, JR; Porteous, DJ; Jackson, IJ; Patton, EE (2008). "mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion". Zebrafish. 5 (4): 289–95. doi:10.1089/zeb.2008.0541. PMID 19133827. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[actin-24] Snider, J; Lin, F; Zahedi, N; Rodionov, V; Yu, CC; Gross, SP (2004). "Intracellular actin-based transport: how far you go depends on how often you switch". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (36): 13204–9. doi:10.1073/pnas.0403092101. PMC 516548. PMID 15331778. મૂળ માંથી 2008-06-10 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2011-02-14. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[microtubule2-25] Rodionov, VI; Hope, AJ; Svitkina, TM; Borisy, GG (1998). "Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores". Current biology : CB. 8 (3): 165–8. doi:10.1016/S0960-9822(98)70064-8. PMID 9443917. મૂળ માંથી 2008-10-23 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2011-02-14. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[microtubule-26] Kashina, AS; Semenova, IV; Ivanov, PA; Potekhina, ES; Zaliapin, I; Rodionov, VI (2004). "Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles". Current biology : CB. 14 (20): 1877–81. doi:10.1016/j.cub.2004.10.003. PMID 15498498. મૂળ માંથી 2008-10-23 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2011-02-14. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[vision-27] ૨૭.૦ ^૨૭.૧ Neuhauss, SC. (2003). "Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish" (PDF). J Neurobiol. 54 (1): 148–60. doi:10.1002/neu.10165. PMID 12486702. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)^{[હંમેશ માટે મૃત કડી]}

[development-28] Kelsh, RN; Schmid, B; Eisen, JS (2000). "Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos". Dev Biol. 225 (2): 277–93. doi:10.1006/dbio.2000.9840. PMID 10985850. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[development2-29] Kelsh, RN (2004). "Genetics and evolution of pigment patterns in fish". Pigment cell research / sponsored by the European Society for Pigment Cell Research and the International Pigment Cell Society. 17 (4): 326–36. doi:10.1111/j.1600-0749.2004.00174.x. PMID 15250934. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[SLC24A5-30] Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR (2005). "SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans". Science. 310 (5755): 1782–6. doi:10.1126/science.1116238. PMID 16357253. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[assay-31] Jayawickreme, CK; Sauls, H; Bolio, N; Ruan, J; Moyer, M; Burkhart, W; Marron, B; Rimele, T; Shaffer, J (1999). "Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library". J Pharmacol Toxicol Methods. 42 (4): 189–97. doi:10.1016/S1056-8719(00)00083-6. PMID 11033434. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[sensor-32] Andersson, TP; Filippini, D; Suska, A; Johansson, TL; Svensson, SP; Lundström, I (2005). "Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing". Biosens Bioelectron. 21 (1): 111–20. doi:10.1016/j.bios.2004.08.043. PMID 15967358. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[pertussis-33] Karlsson, JO; Andersson, RG; Askelöf, P; Elwing, H; Granström, M; Grundström, N; Lundström, I; Ohman, L (1991). "The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough". FEMS Microbiol Lett. 66 (2): 169–75. PMID 1936946. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[military-34] લી આઇ. નેનોટ્યુબ્સ ફોર નોઇઝી સિગ્નલ પ્રોસેસિંગ: એડપ્ટિવ માયાવરણ પીએચડી થેસિસ . 2005; યુનિવર્સિટી ઓફ સધર્ન કેલિફોર્નિયા. Retrieved June 2006 PDF (799 KiB).

[cephalopod1-35] Cloney, RA; Florey, E (1968). "Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs". Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie (Vienna, Austria : 1948). 89 (2): 250–80. doi:10.1007/BF00347297. PMID 5700268. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[octopus-36] Demski, LS (1992). "Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems". Brain, behavior and evolution. 40 (2–3): 141–56. doi:10.1159/000113909. PMID 1422807. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[membrane-37] Salton, MR (1987). "Bacterial membrane proteins". Microbiological sciences. 4 (4): 100–5. PMID 3153178. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[sulphur-38] Frigaard, NU; Bryant, DA (2004). "Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria". Archives of microbiology. 182 (4): 265–76. doi:10.1007/s00203-004-0718-9. PMID 15340781. Unknown parameter |author-separator= ignored (મદદ); Cite has empty unknown parameter: |author-name-separator= (મદદ)

[૧]

[૨]

[૩]

[૪]

[૫]

[૬]

[૭]

[૮]

[૯]

[૧૦]

[૧૧]

[૧૨]

[૧૩]

[૧૪]

[૧૫]

[૧૬]

[૧૭]

[૧૮]

[૧૯]

[૨૦]

[૨૧]

[૨૨]

[૨૩]

[૨૪]

[૨૫]

[૨૬]

[૨૭]

[૨૮]

[૨૯]

[૩૦]

[૩૧]

[૩૨]

[૩૩]

[૩૪]

[૩૫]

[૩૬]

[૩૭]

[૩૮]