સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન

દેહધર્મ વિદ્યામાં, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન એક અલ્પ સમયની ઘટના છે જેમાં કોશિકાનો વિદ્યુત કલા વીજસ્થિતિમાન ઝડથી વધે છે અને ઘટે છે અને સ્ટિરીઓટાઇપ (મુદ્રિત કલા) વૃદ્ધિપથને અનુસરે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજક કોશિકાઓ (ઉત્તેજિત થઇ શકે તેવી કોશિકાઓ) તરીકે ઓળખાતી કેટલાક પ્રકારની પ્રાણી કોશિકાઓમાં થાય છે. જેમાં ચેતાકોષો, સ્નાયુ કોશિકાઓ અને અંતઃસ્ત્રાવી કોશિકાઓનો સમાવેશ થાય છે. ચેતાકોષોમાં તે કોશિકાથી કોશિકાના સંદેશાવ્યવહારમાં મધ્યસ્થ ભૂમિકા ભજવે છે. બીજા પ્રકારની કોશિકાઓમાં તેનું મુખ્ય કાર્ય અંતઃકોશિક પ્રકિયાઓને સક્રિય કરવાનું છે. દાખલા તરીકે, સ્નાયુ કોશિકાઓમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન એ સંકોચન તરફ દોરી જતી પ્રક્રિયાઓની શ્રૃંખલામાં પ્રથમ પગલું છે.^{[સંદર્ભ આપો]} તે સ્વાદુપિંડની બીટા કોશિકાઓમાં ઇન્સ્યુલિનના સ્ત્રાવને ઉત્તેજિત કરે છે.^[૧] ચેતાકોષોમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોને "ઊર્મિવેગ" અથવા "સ્પાઇક્સ" તરીકે પણ ઓળખાય છે અને ચેતાકોષ દ્વારા પેદા કરાયેલી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોની ટેમ્પોરલ શ્રેણીને "સ્પાઇક ટ્રેઇન" કહેવાય છે. જે ચેતાકોષ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને બહાર મોકલે છે તેને ઘણીવાર "ફાયર" થયેલો કહેવાય છે.

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો કોશિકાના કોષરસપટલમાં આવેલા વિશિષ્ટ પ્રકારના વોલ્ટેજ-દ્વારવાળા આયનમાર્ગો દ્વારા પેદા થાય છે.^[૨] કલા વીજસ્થિતિમાન જ્યારે કોશિકાના વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનની નજીક હોય છે ત્યારે આ માર્ગો બંધ થાય છે પરંતુ જો કલા વીજસ્થિતિમાન ચોક્કસ નિર્ધારિત થ્રેશોલ્ડ (સીમા) મૂલ્યએ પહોંચે તો તેઓ ઝડપથી ખુલવા માંડે છે. જ્યારે માર્ગો ખુલે છે ત્યારે તેઓ સોડિયમ આયનના પ્રવાહને અંદરની તરફ આવવા દે છે જે વીજરાસાયણિક ઘટકને બદલે છે જેને કારણે કલા વીજસ્થિતિમાનમાં વધુ વધારો થાય છે. આને કારણે વધુ માર્ગો ખુલે છે અને વધુ વિદ્યુત પ્રવાહ પેદા થયા છે અને એમ ચાલ્યા કરે છે. તમામ ઉપલબ્ધ આયન માર્ગો ખુલ્લા હોય છે ત્યાં સુધી આ પ્રક્રિયા વિસ્ફોટક રીતે કામ કરે છે અને તેને કારણે કલા વીજસ્થિતિમાનમાં મોટો વધારો નોંધાય છે. સોડિયમ આયનના અંદર તરફના ઝડપી પ્રવાહને કારણે કોષરસપટલની ધ્રુવીતા વિપરિત બને છે અને ત્યારે આયનમાર્ગો ઝડપથી નિષ્ક્રિય બને છે. સોડિયમ માર્ગો બંધ થતા સોડિયમ આયનો ચેતાકોષમાં પ્રવેશી શકતા નથી અને તેમનું સક્રિય રીતે કોષરસપટલની બહાર પરિવહન થાય છે. બાદમાં પોટેશિયમ માર્ગો સક્રિય થાય છે અને પોટેશિયમ આયનોનો બહારની તરફનો પ્રવાહ સર્જાય છે જેને કારણે વિદ્યુતરાસાયણિક ઘટક વિશ્રામી સ્થિતિમાં પાછા ફરે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પેદા થયા બાદ વધારાના પોટેશિયમ પ્રવાહને કારણે આફ્ટરહાયપરપોલરાઇઝેશન અથવા પ્રત્યાવર્તન સમયગાળા તરીકે ઓળખાતો ક્ષણિક ઋણ ફેરફાર જોવા મળે છે. આ પ્રક્રિયાતંત્ર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને તે જે દિશામાંથી આવ્યું છે તેમાં પાછુ જતું અટકાવે છે.

પ્રાણીની કોશિકાઓમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોના મુખ્ય બે પ્રકારો છે. એક પ્રકાર વોલ્ટેજ-દ્વારવાળા સોડિયમ માર્ગો દ્વારા પેદા થાય છે અને બીજો પ્રકાર વોલ્ટેજ-દ્વારવાળા કેલ્શિયમ માર્ગો દ્વારા સર્જાય છે. સોડિયમ આધારિત સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો સામાન્ય રીતે એક મિલિસેકન્ડ કરતા પણ ઓછો સમય સુધી ટકી શકે છે જ્યારે કેલ્શિયમ આધારિત સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો 100 મિલિસેકન્ડ અથવા તેનાથી વધુ સમય સુધી ટકી શકે છે. કેટલાક પ્રકારના ચેતાકોષોમાં ધીમા કેલ્શિયમ સ્પાઇક્સ ઝડપથી પેદા થયેલા સોડિયમ સ્પાઇકના લાંબા વિસ્ફોટ માટે ચાલક બળ પુરું પાડે છે. બીજી બાજુ, હૃદ્સ્નાયુ કોશિકાઓમાં પ્રાથમિક ઝડપી સોડિયમ સ્પાઇક કેલ્શિયમ સ્પાઇકના ઝડપી હુમલાને ઉત્તેજિત કરવા પ્રાઇમર પુરું પાડે છે જે બાદમાં સ્નાયુ સંકોચન પેદા કરે છે.

લાક્ષણિક ચેતાકોષનું નિરીક્ષણ

Figure 1. A. view of an idealized action potential shows its various phases as the action potential passes a point on a cell membrane. B. Recordings of action potentials are often distorted compared to the schematic view because of variations in electrophysiological techniques used to make the recording.

કલા વીજસ્થિતિમાન (mVમાં માપવામાં આવે છે) વિરુદ્ધ સમય (ms)ના બે આલેખટોપ: આદર્શ આલેખ જ્યાં કલા વીજસ્થિતિમાન - 70 mVએ શૂન્ય સમયે શરૂ થાય છે.સમય પર ઉત્તેજના આપવામાં આવે છે= 1 ms જે કલા વીજસ્થિતિમાનને -55 mV (થ્રેશોલ્ડ સ્થિતિમાન)થી ઊંચે લઇ જાય છે. ઉત્તેજના આપ્યા બાદ, કલા વીજસ્થિતિમાન સમય = 2 msએ ઝડપથી વધીને + 40 mV થાય છે.બાદમાં સમય = 3 msએ સ્થિતિમાન ઘટને છે અને -90 mV તરફ ઓવરશૂટ થાય છે અને અંતે સમય = 5 msએ -70 mVનું વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન ફરીથી સ્થાપિત થાય છે.બોટમ: પ્રાયોગિક રીતે નકકી કરાયેલા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો આલેખ, જે દેખાવમાં શ્રેષ્ઠ આલેખને ઘણો મળતો આવે છે, સિવાય કે તેની ટોચ ઘણી તીવ્ર છે અને પ્રાથિમક ઘટાડો -70 mVના વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનમાં ઘટીને પાછો આવે તે પહેલા તે -50 mVથી વધીને -30 mV થાય છે. પ્રાણીના શરીરની પેશીઓમાં તમામ કોશિકાઓ વિદ્યુત ધ્રુવીકૃત હોય છે, અન્ય શબ્દોમાં કહીએ તો ધ્રુવીકરણ કોશિકાના સમગ્ર કોષરસપટલમાં વોલ્ટેજ તફાવત જાળવી રાખે છે જે કલા વીજસ્થિતિમાન તરીકે ઓળખાય છે. કલામાં આવેલા પ્રોટીન માળખા વચ્ચે જટીલ આંતરપ્રક્રિયાને કારણે આ વિદ્યુત ધ્રુવીકરણ થાય છે જેને આયનપંપ અથવા આયનમાર્ગો કહેવાય છે. ચેતાકોષોની કલામાં આયનમાર્ગોના પ્રકાર કોશિકાના વિવિધ ભાગમાં અલગ અલગ હોય છે. જેને કારણે શિખાતંતુઓ, ચેતાક્ષ, અને કોષકાય ભિન્ન વિદ્યુત ગુણધર્મો ધારણ કરે છે. જેને પરિણામે ચેતાકોષના કલાના કેટલાક ભાગ ઉત્તેજિત કરી શકાય તેવા (સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા કરવા સક્ષમ) હોય છે જ્યારે અન્ય ભાગ સક્ષમ નથી હોતા. ચેતાકોષનો સૌથી ઉત્તેજનશીલ ભાગ સામાન્ય રીતે ચેતાક્ષ હિલ્લોક છે (ચેતાક્ષ જ્યાં કોષકાયને છોડે છે તે બિંદુ), પરંતુ મોટા ભાગના કિસ્સાઓમાં ચેતાક્ષ અને કોષકાય પણ ઉત્તેજનશીલ હોય છે.

કલાનો પ્રત્યેક ઉત્તેજનશીલ ભાગ કલા વીજસ્થિતિમાનના બે મહત્ત્વના સ્તર ધરાવે છે. વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન, જે કોશિકામાં જ્યાં સુધી કોઇ વિક્ષેપ ઉભો ના થાય ત્યાં સુધી કલા વીજસ્થિતિમાન દ્વારા જાળવવામાં આવતું મૂલ્ય છે અને તેનાથી ઊંચા મૂલ્યને થ્રેશોલ્ડ સ્થિતિમાન કહેવાય છે. લાક્ષણિક ચેતાકોષના ચેતાક્ષ હિલ્લોક પર વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન લગભગ -70 મિલિવોલ્ટ (એમવી(mV) હોય છે અને થ્રેશોલ્ડ સ્થિતિમાન લગભગ -55 એમવી (mV) હોય છે. ચેતાકોષને ચેતોપાગમીય ઉત્તેજન મળતા કલાનું વિધ્રુવીકરણ અથવા અતિધ્રુવીકરણ થાય છે જેને કારણે તેઓ કલા વીજસ્થિતિમાનમાં વધારો કે ઘટાડો સર્જે છે. જ્યારે કલા વીજસ્થિતિમાન થ્રેશોલ્ડ સુધી લાવી શકાય તેટલા પુરતા પ્રમાણમાં વિધ્રુવીકરણ થાય છે ત્યારે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો સર્જાય છે. જ્યારે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પેદા થાય છે ત્યારે કલા વીજસ્થિતિમાન ઓચિંતુ વધી જાય છે ઘણીવાર +100 એમવી (mV) જેટલું ઊંચું થઇ જાય છે. બાદમાં તેટલી જ ઝડપથી તે નીચું ઉતરે છે અને ઘણીવાર વિશ્રામી સ્તર કરતા પણ નીચું ઉતરી જાય છે જે જ્યાં તે કેટલાક સમય સુધી રહે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો આકાર સ્ટિરીઓટાપ્ડ છે માટે નિર્ધારિત કોશિકામાં સ્થિતિમાનમાં વધારો અને ઘટાડો તમામ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન માટે લગભગ સમાન કંપનવિસ્તાર અને સમય ધરાવે છે. (અપવાદો અંગે લેખમાં બાદમાં ચર્ચા કરવામાં આવી છે.) મોટા ભાગના ચેતાકોષોમાં સમગ્ર પ્રક્રિયા એક સેકન્ડના હજારમા ભાગ કરતા પણ ઓછા સમયમાં થાય છે. ચેતાકોષોના ઘણા પ્રકારો પ્રતિ સેકન્ડ 10-100ના દરે સતત સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા કરે છે. જો કે કેટલાક પ્રકારના ચેતાકોષો શાંત પણ હોય છે અને કોઇ પણ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનું ઉત્સર્જન કર્યા વગર મિનીટો અથવા તેથી વધુ સમય લે છે.

જૈવભૌતિક વિજ્ઞાન સ્તરે, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો વિશિષ્ટ પ્રકારના વોલ્ટેજ-દ્વારવાળા આયનમાર્ગોમાંથી પેદા થાય છે. જેમ કલા વીજસ્થિતિમાન વધે છે તેમ સોડિયમ આયનમાર્ગો ખુલે છે અને સોડિયમ આયનોને કોશિકામાં પ્રવેશવા દે છે. ત્યાર બાદ પોટેશિયમ આયનમાર્ગો ખુલે છે જે પોટેશિયમ આયનોને કોશિકામાંથી બહાર જવા દે છે. સોડિયમ આયનોનો અંદરની તરફ આવતો પ્રવાહ કોશિકામાં ધન વીજભાર ધરાવતા ધન આયનોની સાંદ્રતા વધારે છે અને વિધ્રુવીકરણ સર્જે છે, જેમાં કોશિકાનું સ્થિતિમાન કોશિકાના વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન કરતા ઊંચું હોય છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની ટોચ પર સોડિયમ માર્ગો બંધ થાય છે જ્યારે પોટેશિયમ કોશિકામાંથી બહાર નિકળવાનું ચાલુ રાખે છે. પોટેશિયમ આયનોનું બાહ્યગમન કલા વીજસ્થિતિમાન ઘટાડે છે અથવા કોશિકાનું અતિધ્રુવીકરણ કરે છે. બાકીનામાંથી નાના વોલ્ટેજ વધારાથી પોટેશિયમ પ્રવાહ સોડિયમ પ્રવાહ કરતા વધી જાય છે અને વોલ્ટેજ ફરી તેના સામાન્ય વિશ્રામી મૂલ્ય −70 એમવી (mV)માં પાછો ફરે છે.^[૩] જો કે, જો વોલ્ટેજ વધારો ક્રાંતિક થ્રેશોલ્ડ મર્યાદા પાર કરી જાય, વિશ્રામી મૂલ્ય કરતા 15 એમવી (mV) વધુ, તો સોડિયમ પ્રવાહનું પ્રભુત્વ વધી જાય છે. જેને કારણે રનઅવે સ્થિતિ પરિણમે છે, જેમાં સોડિયમ પ્રવાહમાંથી ધન પ્રતિભાવ વધુ સોડિયમ માર્ગોને સક્રિય કરે છે. આમ કોશિકા "સક્રિય" થાય છે અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સર્જે છે.^[૪]^[૫]

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દરમિયાન વોલ્ટેજ દ્વારવાળા માર્ગો ખુલવાથી પેદા થતા પ્રવાહો લાક્ષણિક રીતે પ્રારંભિક ઉત્તેજક પ્રવાહ કરતા મોટા હોય છે. આમ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના કંપનવિસ્તાર, સમયગાળો અને આકાર મોટે ભાગે કંપનવિસ્તાર અથવા ઉત્તેજનના સમયગાળા દ્વારા નહીં પરંતુ ઉત્તેજક કલાના ગુણધર્મો દ્વારા નક્કી થાય છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો આ ઓલ-ઓર-નથિંગ ગુણધર્મ તેને ગ્રાહક સ્થિતિમાન, ઇલેક્ટ્રોનિક સ્થિતિમાન અને ચેતોપાગમીય સ્થિતિમાન જેવા ક્રમિક સ્થિતિમાનથી અલગ પાડે છે જે ઉત્તેજનાની માત્રા સાથે વધે છે. ઘણી કોશિકાઓના કોશિકાખંડમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના અનેક પ્રકાર ઉપસ્થિત છે અને તેના પ્રકાર વોલ્ટેજ દ્વારવાળા માર્ગોના પ્રકાર લીક માર્ગો, માર્ગ વિતરણ, આયનીય સાંદ્રતા, કલા કેપેસિટન્સ, તાપમાન અને અન્ય પરિબળો દ્વારા નક્કી થાય છે.

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાં સંકળાયેલા મુખ્ય આયનો સોડિયમ અને પોટેશિયમ ધન આયનો છે; સોડિયમ આયનો કોશિકામાં પ્રવેશે છે અને પોટેશિયમ આયનો બહાર નિકળે છે અને સંતુલન પેદા કરે છે. કલા વોલ્ટેજમાં ધરખમ ફેરફાર કરવા પ્રમાણમાં ઓછા આયનોએ કલા પાર કરવાની જરૂર પડે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દરમિયાન આપ-લે થયેલા આયનો આંતરિક અને બાહ્ય આયનીય સાંદ્રતામાં નજીવો ફેરફાર કરે છે. કેટલાક આયનો કે જે કલાને પાર કરી ગયા છે તેમને સોડિયમ-પોટેશિયમ પંપની સતત પ્રવૃત્તિ દ્વારા ફરી ખેંચીને બહાર કાઢવામાં આવે છે. જે સમગ્ર કલામાં અન્ય આયન પરિવાહકની સાથે આયન સાંદ્રતાનો સામાન્ય ગુણોત્તર જાળવી રાખે છે. કેલ્શિયમ ધન આયનો અને ક્લોરાઇડ ઋણાયનો કેટલાક પ્રકારના સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો સાથે સંકળાયેલા છે, જેમ કે હૃદય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન અને એક કોશિકાવાળા અલ્ગા એસિટાબ્યુલારિયા માં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન.

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ઉત્તેજનશીલ કલાના પટ્ટાઓ પર સ્થાનિક રીતે પેદા થાય છે છતાં પરિણામી પ્રવાહ કલાના નજીકના વિસ્તારોમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પ્રેરે છે અને ડોમિનો જેવું પ્રસરણ સર્જે છે. વિદ્યુત સ્થિતિમાનના પરોક્ષ વ્યાપથી વિપરિત (ઇલેક્ટ્રોનિક સ્થિતિમાન), સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો કલાના ઉત્તેજક ભાગોમાં નવેસરથી પેદા થાય છે અને ક્ષય વગર પ્રસરણ પામે છે.^[૬] ચેતાક્ષના મજ્જિત વિભાગો ઉત્તેજનશીલ નથી અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પેદા કરતા નથી અને સિગ્નલ ઇલેક્ટ્રોનિક સ્થિતિમાન તરીકે પ્રસરણ પામે છે. નિયમિત અંતરે અમજ્જિત પટ્ટાને રેન્વિયરની ગાંઠ કહેવાય છે અને અને સિગ્નલને શક્તિશાળી બનાવવા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા કરે છે. કૂદકામય વહન તરીકે ઓળખાતું આ પ્રકારનું સિગ્નલ પ્રસરણ સિગ્નલના વેગ અને ચેતાક્ષ વ્યાસને સાનુકૂળ ટ્રેડઓફ પુરું પાડે છે. ચેતાક્ષ અંતોનું વિધ્રુવીકરણ ચેતોપાગમીય ફાટમાં ચેતાપ્રેષકદ્રવ્ય મુક્ત કરે છે. તદ્ઉપરાંત પિરામિડલ ચેતાકોષોના શિખાતંતુઓમાં પૃષ્ઠપ્રસરણ પામી રહેલા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો અંકિત થાય છે, જે નીઓકોર્ટેક્સમાં સર્વવ્યાપી હોય છે. આની સ્પાઇક-સમય-આધારિત લવચિકતામાં ભૂમિકા હોવાનું માનવામાં આવે છે.

જૈવભૌતિક વિજ્ઞાન અને કોષીય સંદર્ભ

ગતિ પ્રેરતા આયનો અને બળો

બે બીકરની સાંકેતિક રેખાકૃતિ, પ્રત્યેક બીકર પાણી (આછો વાદણી)થી ભરેલો છે અને ત્રુટક ઉભી રેખા દ્વારા દર્શાવ્યા મુજબનો અર્ધઅભેદ્ય કલા બીકરમાં દાખલ કરવામાં આવે છે જે બીકરના પ્રવાહીને બે સરખા ભાગમાં વહેંચે છે.ડાબી બાજુનું બીકર શૂન્ય સમયે પ્રારંભિક સ્થિતિ દર્શાવે છે, આ સમયે બીકરમાં આયનો (ગુલાબી બિંદુઓ)ની સંખ્યા એક બાજુએ બીજી બાજુ કરતા વધુ છે. જમણી બાજુનું બીકર બાદના સમયે સાંદ્રતાનો તબક્કો દર્શાવે છે, ત્યાર બાદ આયનો કલામાંથી પસાર થઇને ઊંચી સાંદ્રતાથી નીચી સાંદ્રતાવાળા ભાગ તરફ જાય છે માટે હવે કલાની બંને બાજુએ આયનોની સંખ્યા લગભગ સમાન થાય છે.^[૭]

સજીવમાં ઇલેક્ટ્રિક સિગ્નલોનું ચાલન સામાન્ય રીતે આયનો દ્વારા થાય છે.^[૮] સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન માટે સૌથી મહત્ત્વના ધન આયનો સોડિયમ (Na⁺) અને પોટેશિયમ (K⁺) છે.^[૯] આ બંને એક સંયોજક ધન આયનો છે જે એક ધન વીજભાર ધરાવે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો કેલ્શિયમ (Ca²⁺)ને પણ સાંકળી શકે છે,^[૧૦] જે દ્વિસંયોજક ધન આયન છે જે બમણો ધન વીજભાર ધરાવે છે. કેટલીક શેવાળના સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોમાં ક્લોરાઇડ ઋણઆયન (Cl⁻) મહત્ત્વની ભૂમિકા ભજવે છે,^[૧૧] પરંતુ મોટા ભાગના પ્રાણીઓમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો નજીવી ભૂમિકા ભજવે છે.^[૧૨]

આયનો બે પરિબળો હેઠળ કોશિકા કલા પાર કરે છે: પ્રસરણ અને વિદ્યુતક્ષેત્ર બે દ્વાવણો—A and B—ને છિદ્રાણુ અંતરાય દ્વારા અલગ પાડવામાં આવેલું એક સરળ ઉદાહરણ સમજાવે છે કે પ્રસરણને કારણે બે અલગ દ્રાવણે મિશ્ર થઇને સમાન દ્વાવણ બનાવે છે. આ મિશ્રણ તેમની સાંદ્રતામાં તફાવતને કારણે થાય છે. ઊંચી સાંદ્રતા ધરાવતો વિસ્તાર ઓછી સાંદ્રતા ધરાવતા વિસ્તાર તરફ પ્રસરે છે. આ ઉદાહરણને વધુ સમજવા દ્વાવણ Aમાં 30 સોડિયમ આયનો 30 ક્લોરાઇડ આયનો લો. દ્વાવણ Bમાં માત્ર 20 સોડિયમ આયનો અને 20 ક્લોરાઇડ આયનો લો. અંતરાય બંને પ્રકારના આયનોને તેનામાંથી પસાર થવા દે છે તેમ ધારણા કરીએ તો દ્વાવણમાં એક સ્થિર સ્થિતિ પેદા થશે જેમાં બંને દ્વાવણોમાં 25 સોડિયમ આયનો અને 25 ક્લોરાઇડ આયનો હશે. પરંતુ જો છિદ્રાણુ અંતરાય તેનામાંથી પસાર થતા ચોક્કસ આયનો પ્રત્યે પસંદગી ધરાવતું હોય તો એકલું પ્રસરણ પરિણામી દ્વાવણ નક્કી નહીં કરે. અગાઉના ઉદાહણ પર પાછા ફરીએ, હવે આપણે એક અંતરાય રચીએ જે તેનામાંથી માત્ર સોડિયમ આયનોને પસાર થવા દે છે. દ્વાવણ B સોડિયમ અને ક્લોરાઇડની ઓછી સાંદ્રતા ધરાવતું હોવાથી અંતરાય દ્વાવણ Aમાંથી બંને આયનો આકર્ષશે. જો કે માત્ર સોડિયમ આયન જ અંતરાયમાંથી પસાર થઇ શકશે. આને કારણે દ્વાવણ Bમાં સોડિયમનો સંચય થશે. સોડિયમ ધન વીજભાર ધરાવતો હોવાથી આ સંચય દ્વાવણ Bને દ્વાવણ Aની તુલનાએ વધુ ધન ભારિત બનાવશે. હવે ધન સોડિયમ આયનો વધુ ધન ભાર ધરાવતા દ્વાવણ B તરફ જાય તેવી શક્યતાઓ ઓછી થશે. આ પ્રક્રિયા વિદ્યુતક્ષેત્ર નામનું એક બીજું પરિબળ રચે છે જે આયનના પ્રવાહને અંકુશિત કરે છે. જે બિંદુએ આ વિદ્યુતક્ષેત્ર પ્રસરણને કારણે પેદા થતા બળ સામે સંપૂર્ણ પ્રતિક્રિયા આપે છે તેને સંતુલન સ્થિતિમાન કહેવાય છે. આ બિંદુએ ચોક્કસ આયનનો (આ કિસ્સામાં સોડિયમ આયનનો) ચોખ્ખો પ્રવાહ શૂન્ય હોય છે.

કોશિકા કલાનો આડછેદ દર્શાવતી રેખાકૃતિકોશિકા કલાએ પ્રોટીન સાથેનું ફોસ્ફોલિપિડ દ્વિસ્તર છે.દ્વિસ્તર ફોસ્ફોલિપિડના બે સ્તરનું બનેલું હોય છે જેમાં બે સ્તરના હાયડ્રોફોબિક લિપિડ ભાગ સામ સામે હોય છે જ્યારે હોયડ્રોફિલિક ફોસ્ફેટ ભાગ પાણી તરફ હોય છે.આમ દ્વિસ્તર ત્રણ વિસ્તારોમાં વહેંચાયેલું છેઃ પાણીના સંપર્કમાં રહેલી બે બાહ્ય ધ્રુવીય સપાટીઓ જે હાયડ્રોફિબિક આંતિરક ભાગથી વિભાજિત થયેલી છે.

કોશિકા કલા

પ્રત્યેક ચેતાકોષ ફોસ્ફોલિપિડ દ્વિસ્તરના બનેલા કોશિકા કલાની અંદર આવેલો હોય છે. આ કલા આયનો પ્રત્યે લગભગ અભેદ્ય હોય છે.^[૧૩] આયનોનું ચેતાકોષની અંદર અને બહાર સ્થાળાંતર કરવા કલા બે માળખા પુરા પાડે છે. આયન પંપ, જે આયનોના સતત અંદર અને બહાર સ્થળાંતર માટે કોશિકાની ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે. તેઓ તેમના સાંદ્રતા ઘટકો વિરુદ્ધ આયનોના પરિવહન દ્વારા (ચેતાકોષની અંદરની બાજુ અને બહારની બહારની બાજુ વચ્ચે) સાંદ્રતા તફાવત રચે છે. ((સાંદ્રતા ઘટકો ઓછી સાંદ્રતાવાળા વિસ્તારમાંથી વધુ સાંદ્રતાવાળા વિસ્તાર તરફ પરિવહન કરે છે) બાદમાં આયન માર્ગો આયનોને તેમના સાંદ્રતા ઘટકોમાં (ઊંચી સાંદ્રતાવાળા વિસ્તારોમાંથી નીચી સાંદ્રતાવાળા વિસ્તારો તરફ) પરિવહન કરવા માટે આ સાંદ્રતા તફાવતનો ઉપયોગ કરે છે. જો કે આયન પંપના સતત પરિવહનથી અલગ આયનમાર્ગો દ્વારા પરિવહન બિનસતત છે. તેઓ માત્ર તેમના પર્યાવરણમાંથી તેમને મળતા સિગ્નલના પ્રતિભાવમાં ખૂલે છે અને બંધ થાય છે. બાદમાં આયનમાર્ગો દ્વારા આયનોનું પરિવહન કોશિકા કલાના વોલ્ટેજ બદલે છે. આ ફેરફારને કારણે જ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સર્જાય છે. એક એનલોજી તરીકે, આયન પંપ બેટરી તરીકેની ભૂમિકા ભજવે છે જે રેડીઓ પરિપથ (આયનમાર્ગો)ને સિગ્નલનું પ્રસરણ ((સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન)) કરવા દે છે.^[૧૪]

સાત ગોળાઓ જેમની ત્રિજ્યા એકસંયોજક લિથિયમ, સોડિયમ, પોટેશિયમ, રુબિડિયમ, કેસિયમ ધન આયનોની ત્રિજ્યા (જે અનુક્રમે 0.76, 1.02, 1.38, 1.52, અને 1.67 Å છે), દ્વિસંયોજક કેલ્શિયમ ધન આયન (1.00 Å) અને એકસંયોજક ક્લોરાઇડ (1.81 Å)ની ત્રિજ્યાને સમપ્રમાણ છે.^[૧૫]

કલા વીજસ્થિતિમાન

કોશિકા કલા એક અંતરાય તરીકે કામ કરે છે જે અંદરના દ્વાવણ (અંતઃકોશિક પ્રવાહી)ને બહારના દ્વાવણ (બાહ્યકોષીય પ્રવાહી) સાથે મિશ્ર થતા અટકાવે છે. આ બે દ્વાવણો તેમના આયનોની ભિન્ન સાંદ્રતા ધરાવે છે. વધુમાં, સાંદ્રતામાં આ તફાવતને કારણે દ્વાવણોના વીજભારમાં તફાવત સર્જાય છે. આને કારણે એક એવી સ્થિતિ સર્જાય છે જેમાં એક દ્વાવણ બીજા દ્વાવણ કરતા વધુ ધનભારિત હોય છે. માટે ધન આયનો ઋણ દ્વાવણ તરફ જવાનું વલણ ધરાવતા હોય છે. તેવી જ રીતે, ઋણ આયનો ધન દ્વાવણ તરફ જવાનું વલણ ધરાવતા હશે. આ ગુણધર્મને માપવા તમારે કોઇ પણ રીતે આ સાપેક્ષ ધનભારિતા (અથવા ઋણભારિતા) ઝડપવી પડશે. આ માટે બહારના દ્વાવણને શૂન્ય વોલ્ટેજ પર રાખવામાં આવે છે. બાદમાં અંદરના વોલ્ટેજ અને શૂન્ય વોલ્ટેજ વચ્ચેનો તફાવત નક્કી કરવામાં આવે છે. દાખલા તરીકે, જો બહારના વોલ્ટેજ 100 એમવી (mV), અને અંદરના વોલ્ટેજ 30 એમવી (mV) હોય તો આ તફાવત –70 એમવી (mV) થશે. આ તફાવતને કલા વીજસ્થિતિમાન તરીકે ઓળખવામાં આવે છે.

આયનમાર્ગો

આયનમાર્ગો એ એક છિદ્ર ધરાવતા અભિન્ન કલા પ્રોટીન છે જેમાંથી આયનોનું બાહ્યકોષીય વિસ્તાર અને કોશિકાની અંદર વહન થઇ શકે છે. મોટા ભાગના માર્ગો એક આયન માટે ચોક્કસ (પસંદગી ધરાવે) છે. દાખલા તરીકે, મોટા ભાગના પોટેશિયમ માર્ગોને, પોટેશિયમ અને સોડિયમ સમાન વીજભાર ધરાવતા હોવા છતાં અને માત્ર તેમની ત્રિજ્યામાં સહેજ તફાવત હોવા છતાં તેને પોટેશિયમ અને સોડિયમના 1001:1ના પસંદગી ગુણોત્તર દ્વારા દર્શાવવામાં આવે છે. માર્ગનું છિદ્ર એટલું નાનું હોય છે કે આયનોને એક-એકના ક્રમમાં જ તેનામાંથી પસાર થવું પડે છે.^[૧૬]^[૧૭] માર્ગનું છિદ્ર આયન માર્ગ માટે ખુલ્લું કે બંધ હોઇ શકે છે. જો કે અનેક માર્ગો વિવિધ પેટા-વાહિતા સ્તર દર્શાવે છે. જ્યારે માર્ગ ખુલ્લો હોય છે ત્યારે આયનો તે ચોક્કસ આયન માટેના આંતરકલા સાંદ્રતા ઘટકને માર્ગના છિદ્રમાંથી પસાર કરે છે. માર્ગમાંથી આયનીય પ્રવાહનો દર, એટલે કે સિંગલ-માર્ગ પ્રવાહ કંપનવિસ્તાર મહત્તમ માર્ગ વાહિતા અને તે આયન માટેના વિદ્યુતરાસાયણિક ચાલક બળ દ્વારા નક્કી થાય છે જે કલા વીજસ્થિતિમાનના તત્કાળ મૂલ્ય અને રિવર્સલ સ્થિતિમાનના મૂલ્ય વચ્ચેનો તફાવત છે.^[૧૮]

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન એ અલગ અલગ સમયે ખુલતા અને બંધ થતાં આયનમાર્ગોની અભિવ્યક્તિ છે.^[૧૯]

Depiction of the open potassium channel, with the potassium ion shown in purple in the middle, and hydrogen atoms omitted. When the channel is closed, the passage is blocked.

એક માર્ગ (પ્રોટીનના વિવિધ સ્વરૂપને અનુરૂપ) વિવિધ સ્થિતિઓ ધરાવતો હોઇ શકે છે પરંતુ પ્રત્યેક આવી સ્થિત ખુલ્લી હોય છે અથવા બંધ હોય છે. બંધ સ્થિતિ, છિદ્રનું સંકોચન દર્શાવે છે જેને કારણે આયન તેમાંથી પસાર થઇ શકતો નથી અથવા તે પ્રોટીનનો અલગ ભાગ દર્શાવે છે અને છિદ્રને સ્ટોપર કરે છે. દાખલા તરીકે, વોલ્ટેજ આધારિત સોડિયમ માર્ગ નિષ્ક્રિયતા હાથ ધરે છે જેમાં પ્રોટીનનો અમુક હિસ્સો છિદ્રમાં ધસી જાય છે અને તેને બંધ કરી દે છે.^[૨૦] આ નિષ્ક્રિયતા સોડિયમ પ્રવાહ બંધ કરી દે છે અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાં અતિમહત્ત્વની ભૂમિકા ભજવે છે.

આયનમાર્ગો તેમના પર્યાવરણને કેવી રીતે પ્રતિભાવ આપે છે તેના આધાર તેમનું વર્ગીકરણ કરી શકાય છે.^[૨૧] દાખલા તરીકે, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સાથે સંકળાયેલા આયન માર્ગો વોલ્ટેજ-સંવેદનશીલ માર્ગો છે; તેઓ સમગ્ર કલાના વોલ્ટેજના પ્રતિભાવમાં ખુલે છે અને બંધ થાય છે. લિગાન્ડ દ્વારવાળા માર્ગો અન્ય મહત્ત્વનો વર્ગ રચે છે. આ આયનમાર્ગો ચેતાપ્રેષકદ્રવ્ય જેવા લિગાન્ડ પરમાણુના બંધનના પ્રતિભાવમાં ખુલે છે અને બંધ થાય છે. અન્ય આયનમાર્ગો મિકેનિકલ બળો સાથે ખુલે છે અને બંધ થાય છે. સંવેદી ચેતાકોષો જેવા અન્ય આયનમાર્ગો પ્રકાશ, તાપમાન અથવા દબાણ જેવા અન્ય પરિબળોના પ્રતિભાવમાં ખુલે છે અને બંધ થાય છે.

આયન પંપ

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના આયનીય પ્રવાહો સમગ્ર કોશિકા કલાના આયનોના સાંદ્રતા તફાવતના પ્રતિભાવમાં વહે છે. આ સાંદ્રતા તફાવત આયન પંપ દ્વારા રચાય છે, જેઓ અભિન્ન કલા પ્રોટીન છે અને તેઓ સક્રિય પરિવહન હાથ ધરે છે માટે આયનોને તેમના સાંદ્રતા ઘટકોની વિરુદ્ધ "પંપ" કરવા કોષીય ઊર્જા (એટીપી (ATP))નો ઉપયોગ કરે છે.^[૨૨] આ આયન પંપો આયનોને કલાની એક બાજુઓથી લઇ જઇને (ત્યાં તેમની સાંદ્રતા ઘટાડીને) કલાની બીજી બાજુએ મુક્ત કરે છે (ત્યાં તેમની સાંદ્રતા વધારે છે). સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને સૌથી વધુ સુસંગત આયન પંપ સોડિયમ–પોટેશિયમ પંપ છે જે સોડિયમના ત્રણ આયનોનું કોષીકાની બહાર અને પોટેશિયમના બે આયનોનું કોશિકાની અંદર વહન કરે છે.^[૨૩] પરિણામે, ચેતાકોષમાં પોટેશિયમ આયનો K⁺ની સાંદ્રતા બહારની સાંદ્રતા કરતા 20 ગણી વધુ હોય છે. જ્યારે સોડિયમની બહારની સાંદ્રતા અંદરની સાંદ્રતા કરતા નવ ગણી વધુ હોય છે.^[૨૪]^[૨૫] તેવી જ રીતે, આયનો ચેતાકોષની અંદર અને બહાર અલગ સાંદ્રતા ધરાવે છે, જેમ કે કેલ્શિયમ, ક્લોરાઇડ અને મેગ્નેશિયમ.^[૨૫]

આયન પંપ અંતઃકોશિક અને બાહ્યકોષીય આયન સાંદ્રતા વચ્ચે માત્ર સાપેક્ષ ગુણોત્તર રચીને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને પ્રભાવિત કરે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન મુખ્યત્વે આયન માર્ગોની ખુલવાની અને બંધ થવાની ક્રિયા સાથે સંકળાયેલું છે. તે આયન પંપની ક્રિયા સાથે સંકળાયેલું નથી. આયન પંપોને તેમના ઊર્જા સ્ત્રોત દૂર કરીને અથવા ઓયુઆબૈન જેવા અવરોધક ઉમેરીને બંધ કરવામાં આવે તો પણ ચેતાક્ષ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોમાં નોંધપાત્ર ક્ષય થવાનું શરૂ થાય તે પહેલા સેંકડો હજારો સક્રિયા કલા વીજસ્થિતિમાનને ફાયર કરી શકે છે.^[૨૨] આયન પંપ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન બાદ કલાના પુનઃધ્રુવીકરણમાં કોઇ મહત્ત્વની ભૂમિકા ભજવતા નથી.^[૯]

વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન

વિભાગમાં જે રીતે વર્ણવામાં આવ્યું છે તેમ, આયનો અને તેમના ચાલક બળ અથવા આયનનું રિવર્સલ સ્થિતિમાનએ આંતરકલા વોલ્ટેજનું મૂલ્ય છે. આ મૂલ્યએ આયનની પ્રસરણ હિલચાલ દ્વારા પેદા થયેલું વિદ્યુત બળ તે પ્રસરણના આણ્વીય બળને સમાન બને છે. નર્ન્સ્ટ સમીકરણનો ઉપયોગ કરીને કોઇ પણ આયનનું સંતુલન સ્થિતિમાન ગણી શકાય છે.^[૨૬]^[૨૭] દાખલા તરીકે, પોટેશિયમ આયનોનું રિવર્સલ સ્થિતિમાન નીચે મુજબ હશે.

E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},

જ્યાં

E _eq,K⁺ એ પોટેશિયમ માટે સંતુલન સ્થિતિમાન છે . તે વોલ્ટમાં માપવામાં આવે છે.
R એ સાર્વત્રિક વાયુ અચળાંક છે જેનું મૂલ્ય 8.314 J·K⁻¹·mol⁻¹ છે.
T એ નિરપેક્ષ તાપમાન છે તેને કેલ્વિનમાં માપવામાં આવે છે. (કેલ્વિનમાં તાપમાન + 273.15 ડીગ્રી સેલ્સિયસને સમાન હોય છે)
z એ પ્રક્રિયામાં સંકળાયેલા આયનના પ્રાથમિક વીજભારની સંખ્યા છે.
F એ ફેરાડે અચળાંક છે જેનું મૂલ્ય 96,485 C·mol⁻¹ અથવા J·V⁻¹·mol⁻¹ છે.
[K⁺]_o એ પોટેશિયમની બાહ્યકોષીય સાંદ્રતા છે તેને mol·m⁻³ અથવા mmol·l⁻¹માં માપવામાં આવે છે.
[K⁺]_i પોટેશિયમની અંતઃકોશિક સાંદ્રતા છે.

બે અલગ આયનો સમાન વીજભાર ધરાવતા હોય (માટે, K⁺ અને Na⁺) તો પણ તેઓ એકદમ ભિન્ન સંતુલન સ્થિતિમાન ધરાવી શકે છે. જો કે આ માટે તેમની અંદરની અને બહારની સાંદ્રતા અલગ હોવી જોઇએ. ચેતાકોષોમાં પોટેશિયમ અને સોડિયમના સંતુલન સ્થિતિમાનનું ઉદાહરણ લો. બહારની બાજુએ 5 mmol/L અને અંદરની બાજુએ 140 mmol/L સાથે પોટેશિયમ સંતુલન સ્થિતિમાન E _K –84 mV છે. બીજી બાજુ, અંદરની બાજુએ 1–2 mmol/L સોડિયમ અને બહારની બાજુએ 120 mmol/L સોડિયમ સાથે સોડિયમ સંતુલન સ્થિતિમાન E _Na લગભગ +40 mV છે.^{[note ૧]}

જો કે, એવું સંતુલન કલા વીજસ્થિતિમાન E _m છે જ્યાં સમગ્ર કલા પર તમામ આયોનોનો ચોખ્ખો પ્રવાહ શૂન્ય છે. આ સ્થિતિમાન ગોલ્ડમેન સમીકરણ દ્વારા ગણી શકાય છે.^[૨૮]^[૨૯] આવશ્યક રીતે તે નર્ન્સ્ટ સમીકરણ છે, તે આયનોના વીજભાર તેમજ તેમની અંદરની અને બહારની સાંદ્રતા વચ્ચેના તફાવતને આધારિત છે. જો કે તે પ્રત્યેક આયન પ્રત્યે કોષરસપટલની સાપેક્ષ અભેદ્યતાને પણ ધ્યાનમાં લે છે.

E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{\mathrm {K} }[\mathrm {K} ^{+}]_{\mathrm {out} }+P_{\mathrm {Na} }[\mathrm {Na} ^{+}]_{\mathrm {out} }+P_{\mathrm {Cl} }[\mathrm {Cl} ^{-}]_{\mathrm {in} }}{P_{\mathrm {K} }[\mathrm {K} ^{+}]_{\mathrm {in} }+P_{\mathrm {Na} }[\mathrm {Na} ^{+}]_{\mathrm {in} }+P_{\mathrm {Cl} }[\mathrm {Cl} ^{-}]_{\mathrm {out} }}}\right)}

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો માટે સૌથી મહત્ત્વના ત્રણ એકઅંગીય સંયોજક આયનો પોટેશિયમ (K⁺), સોડિયમ (Na⁺), અને ક્લોરાઇડ (Cl⁻) છે. ઋણઆયન હોવાથી ક્લોરાઇડ ટર્મને ધન આયન ટર્મથી અલગ ગણવામાં આવે છે. તેમાં અંદરની સાંદ્રતા અંશમાં અને બહારની સાંદ્રતા છેદમાં હોય છે, જે ધન આયનની ટર્મથી વિરુદ્ધ છે. આયન પ્રકાર i ની અભેદ્યતા માટે P _i છે. જો સ્નાયુઓમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન માટે અત્યંત મહત્ત્વના ગણાતા કેલ્શિયમ આયનોને ધ્યાનમાં લેવામાં આવે તો સંતુલન સ્થિતિમાન માટે સૂત્ર વધુ જટીલ બને છે.^[૩૦]

વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનનું સર્જન ગોલ્ડમેન સમીકરણ દ્વારા ચોક્કસ રીતે સમજાવાય છે. મોટા ભાગની પ્રાણી કોશિકાઓમાં વિશ્રામી કોષરસપટલ K⁺ પ્રત્યે વધુ અભેદ્ય છે જે વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન V _restમાં પરીણમે છે જે પોટેશિયમ સંતુલન સ્થિતિમાનની નજીક હોય છે.^[૩૧]^[૩૨]^[૩૩]

તે જાણવું જરૂરી છે કે શુદ્ધ લિપિડ દ્વિસ્તરની આયનીય અને જળ અભેદ્યતા અત્યંત નાની છે અને તેવી જ રીતે તે તુલના કરી શકાય તેવા Na⁺ અને K⁺ આયનો માટે નજીવી છે. જો કે કોશિકા કલા મોટી સંખ્યામાં આયનમાર્ગો, જળ માર્ગો (એક્વોપોરિન), અને વિવિધ આયનીય પંપ, એક્સ્ચેન્જર, અને પરિવાહકો ધરાવે છે જે વિવિધ આયનોની અભેદ્યતાને ધરખમ અને પસંદગીની રીતે વધારે છે. વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનમાં પોટેશિયમ આયનો માટે પ્રમાણમાં ઊંચી કલા અભેદ્યતા અંતર્વાહી રેક્ટિફાયર પોટેશિયમ આયનમાર્ગોમાંથી પરીણમે છે જે ઋણ વોલ્ટેજ પર અને મુક્ત રેક્ટિફાયર K⁺ માર્ગ (ORK⁺) જેવા કથિત લીક પોટેશિયમ વાહિતા પર ખુલે છે જે મુક્ત સ્થિતિમાં બંધ હોય છે. આ પોટેશિયમ માર્ગો અને વોલ્ટેજ સક્રિય K⁺ માર્ગો વચ્ચે ગુંચવણ ના થવી જોઇએ જે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દરમિયાન કલા પુનઃધ્રુવીકરણ માટે જવાબદાર છે.

બે ચેતાકોષોનું ચિત્રણ, જેમાં પ્રથમ ઉપરનો જમણી બાજુનો ચેતાકોષ શિખાતંતુ તરીકે ઓળખાતી ચેતાકોષની સપાટીના એક્સટેન્શન મારફતે બીજા નીચે ડાબી બાજુના ચેતાકોષ સાથે જોડાયેલો છે.ચેતાકોષનું મુખ્ય શરીર આકારમાં લગભગ ગોળા જેવું છે જેમાં શિખાતંતુ વૃક્ષની ડાળીઓને મળતા આવે છે અને ચેતાકોષના મધ્યભાગ (અથવા વૃક્ષના પ્રકાંડ)માંથી બહાર નિકળે છે.સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રથમ કોશિકાના મધ્ય શરીરમાંથી શિખાતંતુની સપાટી પર થઇને બીજી કોશિકા પર વહન કરે છે.મોટી કરેલી આકૃતિ પ્રથમ કોશિકાના શિખાતંતુ અને બીજી કોશિકાની સપાટી વચ્ચેનું જોડાણ દર્શાવે છે.શિખાતંતુ છેડા પુટિકામાં સંગ્રહિત ચેતાપ્રેષકો ધરાવે છે.ચેતાપ્રેષકો સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દ્વારા શિખાતંતુઓમાંથી મુક્ત કરાય છે.બાદમાં ચેતાપ્રેષકો બે કોશિકાઓ વચ્ચે આવેલા દ્વાવણમાં વિસરણ પામે છે જ્યાં તેઓ બીજી કોશિકાની કોશિકા સપાટી ગ્રાહકો સાથે જોડાય છે.

ચેતાકોષની શરીરરચના

છોડ કોશિકાઓ, સ્નાયુ કોશિકાઓ અને હૃદયની વિશેષ કોશિકાઓ (જેમાં હૃદય કલા વીજસ્થિતિમાન સર્જાય છે) જેવી કેટલીક પ્રકારની કોશિકાઓ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને ટેકો આપે છે. જો કે, મુખ્ય ઉત્તેજક કોશિકા ચેતાકોષ છે. તે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન માટે સૌથી સરળ વ્યવસ્થા પણ ધરાવે છે.

ચેતાકોષો ઇલેક્ટ્રિકથી ઉત્તેજિત થતી કોશિકાઓ છે, જે એક કે તેથી વધુ શિખાતંતુઓ અને એક ચેતાક્ષ અને એક અથવા તેથી વધુ ચેતાક્ષ અંતો ધરાવે છે. શિખાતંતુ ચેતોપાગમના બે પ્રકાર પૈકીનો એક છે, બીજો પ્રકાર ચેતાક્ષ અંત બાઉટોન્સ છે. શિખાતંતુઓ ચેતાક્ષ અંત બાઉટોન્સના પ્રતિભાવમાં બાહ્ય પ્રહાર રચે છે. આ પ્રોટ્રુઝન્સ અથવા સ્પાઇન્સ પૂર્વચેતોપાગમીય ચેતાકોષ દ્વારા મુક્ત કરાયેલા ચેતાપ્રેષકો ઝડપવા માટે ડિઝાઇન થયેલા છે. તઓ લિગાન્ડ સક્રિય માર્ગોની ઊંચી સાંદ્રતા ધરાવે છે. માટે બે ચેતાકોષોમાંથી ચેતોપાગમ એક બીજા સાથે સંદેશાવ્યવહાર કરે છે. આ સ્પાઇન્સ પાતળુ ગળુ ધરાવે છે જે બલ્બ જેવા પ્રોટ્રુઝનને મુખ્ય શિખાતંતુ સાથે જોડે છે. તેનાથી તે સુનિશ્ચિત થાય છે કે સ્પાઇનની અંદર પેદા થતો વીજભાર પડોશી સ્પાઇનને ઓછામાં ઓછી અસર કરે. માટે શિખાતંતુ સ્પાઇન, ભાગ્યે જ અપવાદ સાથે (જુઓ એલટીપી (LTP))એક સ્વતંત્ર એકત તરીકે વર્તે છે. બાદમાં શિખાતંતુ સોમાને જોડે છે. સોમા ન્યુક્લિયસ ધરાવે છે જે ચેતાકોષના નિયમનકાર તરીકે કામ કરે છે. સ્પાઇનથી વિપરિત સોમાની સપાટી વોલ્ટેજ સક્રિય આયનમાર્ગોથી ભરપૂર હોય છે. આ માર્ગો શિખાતંતુઓ દ્વારા પેદા થયેલા સિગ્નલોના પ્રેષણમાં મદદ કરે છે. સોમામાંથી બહાર ઉભરતું ચેતાક્ષ હિલ્લોક છે. વોલ્ટેજ સક્રિય સોડિયમ માર્ગોની અતિ ઊંચી સાંદ્રતા આ વિસ્તારની લાક્ષણિકતા છે. સામાન્ય રીતે, તેને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો માટે સ્પાઇક નિર્માણ ઝોન તરીકે ગણવામાં આવે છે.^[૩૪] સ્પાઇન દ્વારા પેદા કરાયેલા અને સોમા દ્વારા પ્રેષણ કરાયેલા અનેક સિગ્નલો અહીં ભેગા થાય છે. ચેતાક્ષ હિલ્લોકની તુરુંત જ બાદમાં ચેતાક્ષ હોય છે. તે એક પાતળું નળાકાર પ્રોટુઝન છે જે સોમાથી દુર વહન થાય છે. ચેતાક્ષને મજ્જાપડ દ્વારા અવાહક રખાય છે. મજ્જા સ્ક્વોન કોશિકાઓની બનેલી હોય છે. તે ચેતાક્ષીય વિભાગની ફરતે અનેકવાર વીંટળાયેલી હોય છે. તે એકા જાડું માંસલ આવરણ રચે છે જે આયનોને ચેતાક્ષમાં પ્રવેશતા કે તેમાંથી છટકતા અટકાવે છે. આ અવાહકતા સિગ્નલના નોંધપાત્ર ક્ષયને અટકાવે છે તેમજ સિગ્નલની ઝડપ ઝડપી બનાવે છે. જો કે આ અવાહકતાની મર્યાદા છે એ છે કે ચેતાક્ષની સપાટી પર કોઇ આયન માર્ગો હોતા નથી. માટે નિયમિત અંતરે કલાના પટ્ટા હોય છે જે અવાહક નથી હોતા. આ રેન્વિયરની ગાંઠને 'મિનિ ચેતાક્ષ હિલ્લોક' ગણી શકાય કારણકે તેમનો ઉદેશ નોંધપાત્ર સિગ્નલ ક્ષયને અટકાવીને સિગ્નલને શક્તિશાળી બનાવવાનો છે. છેડે, ચેતાક્ષ તેની અવાહકતા ગુમાવે છે અને કેટલાક ચેતાક્ષ અંતમાં છૂટા પડવાનું શરૂ કરે છે. આ ચેતાક્ષ અંતે બાદમાં ચેતોપાગમના બીજા વર્ગના સ્વરૂપ, ચેતાક્ષ અંત બટનમાં પરીણમે છે. આ બટનો વોલ્ટેજ સક્રિય કેલ્શિયમ માર્ગો ધરાવે છે, અન્ય ચેતાકોષોને સિગ્નલ આપતી વખતે તે ભૂમિકામાં આવે છે.

ઢાંચો:Neuron map

પ્રારંભ

ચેતાક્ષ અને ચેતોપાગમીય ગાંઠો આગળ તેના છેડે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના પ્રસરણ અંગે વિચાર કરતા પહેલા ચેતાક્ષ હિલ્લોક પર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનું નિર્માણ કરી શકાય તેવી પદ્ધતિઓ અંગે વિચારવું મદદરૂપ થાય છે. મૂળભૂત જરૂરિયાત તે છે કે ફાયરિંગ માટે હિલ્લોક પર કલા વોલ્ટેજ વધારીને થ્રેશોલ્ડ કરતા વધુ કરવો જોઇએ.^[૩૫] એવા ઘણા રસ્તાઓ છે જેના દ્વારા વિધ્રુવીકરણ થાય છે.

ચેતોપાગમીય ચેતાક્ષના પૂર્વ- અને ઉત્તર- ચેતોપાગમીય ફાટ દ્વારા ઓળખાતા ટૂંકા અંતર દ્વારા અલગ પડાયા છે. પૂર્વ ચેતોપાગમીય ચેતાક્ષ દ્વારા મુક્ત કરાયેલું ચેતાપ્રેષકદ્રવ્ય ઉત્તર-ચેતોપાગમીય ચેતાક્ષને જોડાવા અને તેમાં આયનમાર્ગો ખોલવા ચેતોપાગમીય ફાટમાંથી પસાર થાય છે.

ચેતાપ્રસારણ

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ઉત્તેજક ચેતોપાગમોત્તર સ્થિતિમાન દ્વારા પૂર્વચેતોપાગમીય ચેતાકોષમાંથી નિર્માણ કરાય છે.^[૩૬] લાક્ષણિક રીતે, પૂર્વચેતોપાગમીય ચેતાકોષ દ્વારા ચેતાપ્રેષકદ્રવ્ય પરમાણુઓ મુક્ત કરાય છે. આ ચેતાપ્રેષકો બાદમાં ચેતોપાગમોત્તર કોશિકા પર ગ્રાહકો સાથે જોડાય છે. આ બંધન વિવિધ પ્રકારના આયનમાર્ગો ખોલે છે. આયનમાર્ગ ખુલવા પર કોશિકા કલાની સ્થાનિક અભેદ્યતા બદલાવાની અને આમ કલા વીજસ્થિતિમાનની વધુ અસર થાય છે. જો બંધન વોલ્ટેજ વધારે (કલાને વિધ્રુવીકરણ કરે) તો ચેતોપાગમ ઉત્તેજક છે. જો બંધન વોલ્ટેજ ઘટાડે (કલાનું અતિધ્રુવીકરણ કરે) તો તે અવરોધક છે. વોલ્ટેજ વધે કે ઘટે પરંતુ આ ફેરફાર પરોક્ષ રીતે કલાના નજીકના વિસ્તારોમાં (કેબલ સમીકરણ અને તેની રિફાઇનમેન્ટમાં દર્શાવ્યા મુજબ) પ્રસરણ પામે છે. લાક્ષણિક રીતે, વોલ્ટેજ ઉત્તેજના ચેતોપાગમના અંતર અને ચેતાપ્રેષકદ્રવ્યના બંધનમાંથી સમય સાથે ઓચિંતી ઘટે છે. ઉત્તેજક વોલ્ટેજના કેટલાક ભાગ ચેતાક્ષ હિલ્લોક સુધી પહોંચી શકે છે અને (ભાગ્યેજ કિસ્સામાં) કલાને નવું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરે તેટલા પુરતા પ્રમાણમાં કલાને વિધ્રુવીકરણ કરી શકે છે. વધુમાં, નવું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરવા કેટલાક ચેતોપાગમના ઉત્તેજક સ્થિતિમાનોએ લગભગ સમાન સમયે એક સાથે કામ કરવું જ પડે છે. તેમના સંયુક્ત પ્રયાસો અવરોધક ચેતોપાગમોત્તર સ્થિતિમાનની પ્રતિક્રિયા મારફતે નિરર્થક બનાવી શકાય છે.

ચેતાપ્રસારણ ઇલેક્ટ્રિક ચેતોપાગમ દ્વારા પણ થાય છે.^[૩૭] ઉત્તેજક કોશિકાઓ વચ્ચે ગેપ જંક્શનના સ્વરૂપમાં સીધા જોડાણને કારણે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનું એક કોશિકામાંથી બીજામાં સીધું પ્રસરણ થઇ શકે છે. કોશિકાઓ વચ્ચે આયનોનો મુક્ત પ્રવાહ ઝડપી બિનરાસાયણિક મેડિયેટેડ પ્રસરણને શક્ય બનાવે છે. રેક્ટિફાઇંગ માર્ગો તે સુનિશ્ચિત કરે છે કે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ઇલેક્ટ્રિક ચેતોપાગમમાં માત્ર એક જ દિશામાં વહન કરે. જો કે માનવના ચેતા તંત્રમાં આ પ્રકારનો ચેતોપાગમ અસાધારણ છે.^{[સંદર્ભ આપો]}

"ઓલ-ઓર-નન" સિદ્ધાંત

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો કંપનવિસ્તાર તેણે પેદા કરેલા પ્રવાહની માત્રાથી સ્વતંત્ર છે. બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, મોટા પ્રવાહો મોટા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો સર્જતા નથી. માટે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોને ઓલ-ઓર-નન (અથવા બુલીયન) કહેવાય છે, કારણકે તેઓ સંપર્ણપણે થાય છે અથવા સહેજ પણ થતા નથી. તેના સ્થાને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોની આવૃત્તિ ઉત્તેજનાની તીવ્રતાનું માપ આપે છે. તે ગ્રાહક સ્થિતિમાનથી વિપરિત છે જેના કંપનવિસ્તારો ઉત્તેજનાની તીવ્રતા પર આધારિત છે.^[૧૪]

સંવેદી ચેતાકોષો

સંવેદી ચેતાકોષો દબાણ, તાપમાન, પ્રકાશ અથવા ધ્વનિ જેવા બાહ્ય સિગ્નલોથી આયનમાર્ગો ખોલે છે અને બંધ કરે છે, જેને પ્રતિભાવમાં તે કલાની આયનીય ભેદ્યતા અને તેના વોલ્ટેજ બદલે છે.^[૩૮] આ વોલ્ટેજ ફેરફાર ઉત્તેજક (વિધ્રુવીકરણ) અથવા અવરોધક (અતિધ્રુવીકરણ) હોઇ શકે છે અને કેટલાક સંવેદી ચેતાકોષોમાં તેમની સંયુક્ત અસર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પ્રેરી શકે તેટલા પુરતા પ્રમાણમાં ચેતાક્ષ હિલ્લોકને વિધ્રુવીકરણ કરી શકે છે. માનવમાં તેના ઉદાહરણોમાં ધ્રાણગ્રાહક ચેતાકોષ અને મીસનરના કોર્પસ્કલનો સમાવેશ થાય છે જે અનુક્રમે વાસ અને સ્પર્શની સંવેદના માટે અતિમહત્ત્વના છે. જો કે તમામ સંવેદી ચેતાકોષો તેમના બાહ્ય સિગ્નલોને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોમાં ફેરવતા નથી; કેટલાકમાં તો ચેતાક્ષ જ નથી હોતા!^[૩૯] તેના સ્થાને, તેઓ સિગ્નલને ચેતાપ્રેષકદ્રવ્યના સ્ત્રાવમાં અથવા સતત ક્રમિક સ્થિતિમાનમાં ફેરવે છે. આનામાંથી કોઇ પણ એક બાદના ચેતાકોષને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરવા ઉત્તેજિત કરે છે. સમજ માટે, માનવના કાનમાં, કેશ કોશિકાઓ આયાતી ધ્વનિને તકનિકી દ્વાર આયનમાર્ગોના ખોલ બંધમાં ફેરવે છે, તે ચેતાપ્રેષકદ્રવ્ય પરમાણુનો સ્ત્રાવ પણ સર્જી શકે છે. તેવી જ રીતે માનવ નેત્રકલામાં, પ્રાથમિક પ્રકાશગ્રાહક કોશિકાઓ અને ત્યાર બાદના કોશિકાના બે સ્તર(દ્વિધ્રુવીય કોશિકાઓ અને સમક્ષિતિજ કોશિકાઓ) સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા કરતા નથી; માત્ર કેટલીક એમાક્રિન કોશિકાઓ અને ત્રીજું સ્તર ચેતાકંદ કોશિકાઓ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા કરે છે, જે બાદમાં દ્રષ્ટિ ચેતા સુધી વહન કરે છે.

પેસમેકર સ્થિતિમાનો

In pacemaker potentials, the cell spontaneously depolarizes (straight line with upward slope) until it fires an action potential.

સંવેદી ચેતાકોષોમાં, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો બાહ્ય ઉત્તેજનામાંથી પરીણમે છે. જો કે કેટલીક ઉત્તેજક કોશિકાઓને ઉત્તેજિત થવા માટે આવી ઉત્તેજનાની જરૂર રહેતી નથી. તે તાત્કાલિક તેમના ચેતાક્ષ હિલ્લોકને વિધ્રુવીકરણ કરે છે અને આંતરિક ઘડિયાળની જેમ નિયમિત દરે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ઉત્તેજિત કરે છે.^[૪૦] આવી કોશિકાઓના વોલ્ટેજ ટ્રેસિસને પેસમેકર સ્થિતિમાન કહેવાય છે.^[૪૧] હૃદયમાં સિનોટ્રિયલ ગાંઠની કાર્ડિયાક પેસમેકર એક સારું ઉદાહરણ પુરું પાડે છે. આવા પેસમેકર સ્થિતિમાન કુદરતી લય ધરાવતા હોવા છતાં તેને બાહ્ય ઉત્તેજન દ્વારા ગોઠવી શકાય છે. દાખલા તરીકે હૃદયના ધબકારાના દરમાં દવાઓ તેમજ ચેતોપાગમીય અને અર્ધચેતોપાગમીય ચેતાઓ દ્વારા ફેરફાર કરી શકાય છે.^[૪૨] બાહ્ય ઉત્તેજન કોશિકાની આવર્તી ઉત્તેજના સર્જતી નથી પરંતુ માત્ર તેનો સમય બદલે છે.^[૪૧] કેટલાક કિસ્સામાં, આવૃત્તિનું નિયમન જટીલ છે જેને કારણે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની બર્સ્ટિંગ જેવી પેટર્નો સર્જાય છે.

કળાઓ

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને પાંચ ભાગમાં વહેંચી શકાય. ઉર્ધ્વગામી કળા, ટોચ કળા, અધોગામી કળા, અન્ડરશૂટ કળા અને છેલ્લે પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો. ઉર્ધ્વગામી કલા દરમિયાન કલા વીજસ્થિતિમાનનું વિધ્રુવીકરણ થાય છે. (વધુ ધન ભારિત બને છે.) જે બિંદુએ વિધ્રુવીકરણ અટકે છે તેને ટોચ કળા કહેવાય છે. આ તબક્કે કલા વીજસ્થિતિમાન મહત્ત્મ સ્તરે પહોંચે છે. ત્યાર બાદ, કળામાં ઘટાડો નોંધાય છે. આ તબક્કા દરમિયાન કલા વીજસ્થિતિમાન અતિધ્રુવીકરણ પામે છે (વધુ ઋણભારિત બને છે). અન્ડરશૂટ કળા એવું બિંદુ છે જે દરમિયાન કલા વીજસ્થિતિમાન હંગામી ધોરણે તેની વિશ્રામી સ્થિતિ કરતા વધુ ઋણભારિત બને છે. અંતે, જે સમયગાળા દરમિયાન બાદનું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજિત કરવું અશક્ય કે મુશ્કેલ હોય તેને પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો કહેવાય છે જે અન્ય કળાઓ સાથે ઓવરલેપ થઇ શકે છે.^[૪૩]

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો પ્રકાર બે કપલ્ડ અસર દ્વારા નક્કી થાય છે.^[૪૪] પ્રથમ, કલા વોલ્ટેજ V _mમાં ફેરફારના પ્રતિભાવમાં વોલ્ટેજ સંવેદી આયનમાર્ગો ખુલે છે અને બંધ થાય છે. તે આ આયનો પ્રત્યે કલાની અભેદ્યતા બદલે છે.^[૪૫] બીજું, ગોલ્ડમેન સમીકર મુજબ, અભેદ્યતામાં ફેરફાર સંતુલન સ્થિતિમાન E _m બદલે છે અને આમ કલા વોલ્ટેજ V _mમાં ફેરફાર થાય છે.^[૨૯] આમ, કલા વીજસ્થિતિમાન અભેદ્યતાને અસર કરે છે જે આગળ જતા કલા વીજસ્થિતિમાનને અસર કરે છે. તે હકારાત્મક પ્રતિભાવની શક્યતા ઉભી કરે છે જે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની ઉર્ધ્વગામી કળાનો મુખ્ય ભાગ છે.^[૪] જટીલ પરિબળ તે છે કે એક આયનમાર્ગ એકથી વધુ આંતરિક "દ્વાર" ધરાવી શકે છે જે V _mમાં ફેરફાર પર વિરુદ્ધ રીતે અથવા અલગ દરે પ્રતિભાવ આપે છે.^[૪૬]^[૪૭] દાખલા તરીકે વધતો V _m વોલ્ટેજ સંવેદી સોડિયમ માર્ગમાં મોટા ભાગના દ્વાર ખોલે છે છતાં તે માર્ગોનો "નિષ્ક્રિયતા દ્વાર" બંધ કરે છે, જો કે વધુ ધીમેથી.^[૪૮] આમ જ્યારે V m ઓચિંતુ વધારવામાં આવે છે ત્યારે સોડિયમ માર્ગો શરૂઆતમાં ખુલે છે પરંતુ ધીમી નિષ્ક્રિયતાને કારણે બાદમાં બંધ થાય છે.

1952માં અલાન લોયડ હોગકિન અને એન્ડ્રૂ હક્સલી દ્વારા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનું તેના તમામ કળામાં વોલ્ટેજ અને પ્રવાહોનું ચોક્કસ નિરુપણ કરવામાં આવ્યું હતું.^[૪૭] આ માટે તેમને 1963 માં દેહધર્મ વિદ્યા અથવા મિડિસિનમાં નોબલ પારિતોષક મળ્યું હતું.^[૪૯] જો કે, તેમના મોડલે વોલ્ટેજ સંવેદી આયનમાર્ગોના માત્ર બેજ પ્રકારને ધ્યાનમાં લીધા હતા અને તેમના અંગે કેટલીક ધારણાઓ કરી હતી. દાખલા તરીકે, તેમના આંતરિક દ્વાર એક બીજાથી સ્વતંત્ર રીતે ખુલે છે અને બંધ થાય છે. વાસ્તવિક રીતે, આયનમાર્ગોના પ્રકાર ઘણા છે^[૨૧] અને તેઓ હંમેશા સ્વતંત્ર રીતે ખુલતા અને બંધ થતા નથી.^[૫૦]

ઉત્તેજન અને ઉર્ધ્વગામી કળા

લાક્ષણિક સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પુરતા મજબૂત વિધ્રુવીકરણ સાથે ચેતાક્ષ હિલ્લોક^[૫૧] પર શરૂ થાય છે. દાખલા તરીકે ઉત્તેજના જે V _m વધારે છે. આ વિધ્રુવીકરણ ઘણીવાર કોશિકામાં વધારાના સોડિયમ ધન આયનોના અંતઃક્ષેપન દ્વારા સર્જાય છે. આ ધન આયનો વિવિધ પ્રકારના સ્ત્રોતમાંથી આવી શકે છે. જેમકે રાસાયણિક ચેતોપાગમ, સંવેદી ચેતાકોષો અથવા પેસમેકર સ્થિતિમાન.

કલાની પોટેશિયમ પ્રત્યે પ્રાથમિક અભેદ્યતા નીચી હોય છે પરંતુ અન્ય આયનોની તુલનાએ ઘણી ઊંચી હોય છે અને વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનને E _K≈ –75 mVની નજીક બનાવે છે.^[૩૧] વિધ્રુવીકરણ કલામાં સોડિયમ અને પોટેશિયમ માર્ગો બંનેને ખોલે છે અને તેમને ચેતાક્ષમાં અનુક્રમે અંદર તરફ અને બહાર તરફ જવા દે છે. જો વિધ્રુવીકરણ નાનું હોય તો (ધારો કે V _mને −70 mVથી વધારીને −60 mV કરવામાં આવે) તો બહિર્ગામી પોટેશિયમ પ્રવાહ અંતર્ગામી સોડિયમ પ્રવાહ કરતા વધી જાય છે અને કલા લગભગ −70 mVએ ફરીથી તેના સામાન્ય વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનમાં પુનઃધ્રુવીકરણ પામે છે.^[૩] જો કે, વિધ્રુવીકરણ પુરતા પ્રમાણ મોટું હોય તો અંતર્ગામી સોડિયમ પ્રવાહ બહિર્ગામી પોટેશિયમ પ્રવાહ કરતા વધે છે અને રનઅવે સ્થિતિ (હકારાત્મક પ્રતિભાવ)માં પરીણમે છે. જેમ અંતર્ગામી પ્રવાહ વધુ તેમ વધુ V _m વધે છે જે બદલામાં અંતર્ગામી પ્રવાહમાં વધુ વધારો કરે છે.^[૪] પુરતા પ્રમાણમાં મજબૂત વિધ્રુવીકરણ (V _mમાં વધારો) વોલ્ટેજ સંવેદી સોડિયમ માર્ગો ખોલે છે.સોડિયમ પ્રત્યે અભેદ્યતા વધતા V _m સોડિયમ સંતુલન વોલ્ટેજ E _Na≈ +55 mVની નજીક પહોંચે છે. તેની સામે વોલ્ટેજ વધારતા વધુ સોડિયમ માર્ગો ખુલે છે જે V _mને E _Na તરફ વધુ ઉંચે લઇ જાય છે. આ હકારાત્મક પ્રતિભાવ સોડિયમ માર્ગો સંપૂર્ણ ખુલી ના જાય અને V _m E _Naની નજીક ના પહોંચે ત્યાં સુધી ચાલુ રહે છે.^[૫૨] V _mમાં તીવ્ર વધારો અને સોડિયમ અભેદ્યતા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની ઉર્ધ્વગામી કળા દર્શાવે છે.^[૩૫]

આ રનઅવે સ્થિતિ માટે મહત્ત્વનો થ્રેશોલ્ડ વોલ્ટેજ સામાન્ય રીતે −45 mVની આસપાસ હોય છે પરંતુ તે ચેતાક્ષની છેલ્લી ક્રિયાઓ પર આધાર રાખે છે. એક કલા કે જેણે હમણા જ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજિત કર્યું છે તે તાત્કાલિક બીજું ઉત્તેજિત કરી શકતું નથી કારણકે આયનમાર્ગો તેમની સામાન્ય સ્થિતિમાં પાછા ફર્યા નથી. જે સમયગાળા દરમિયાન નવું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજિત કરી શકાતું નથી તેને નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો કહે છે.^[૫૩] લાંબા સમયે, તમામ નહીં પરંતુ કેટલાક આયનમાર્ગો મૂળ સ્થિતિમાં આવી ગયા બાદ ચેતાક્ષને બીજું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સર્જવા ઉત્તેજિત કરી શકાય છે. પરંતુ તે માત્ર ઘણા મજબૂત વિધ્રુવીકરણ એટલે કે −30 mVથી જ શક્ય બને છે. જે સમયગાળા દરમિયાન સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોને ઉત્તેજિત કરવું અસાધારણ મુશ્કેલ હોય છે તેને સાપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો કહેવાય છે.^[૫૩]

ટોચ અને અધોગામી કળા

ઉર્ધ્વગામી કળાનો હકારાત્મક પ્રતિભાવ ધીમો પડે છે અને સોડિયમ આયનમાર્ગો મહત્તમ રીતે ખુલતા અટકે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની ટોચે સોડિયમ અભેદ્યતા મહત્તમ હોય ચે અને કલા વોલ્ટેજ V _m લગભગ સોડિયમ સંતુલન વોલ્ટેજ E _Naને સમાન હોય છે. જો કે, ઉર્ધ્વગામી વોલ્ટેજ કે જે શરૂઆતમાં સોડિયમ માર્ગો ખોલે છે તે જ તેમના છિદ્રો બંધ કરીને તેમને બંધ પણ કરે છે અને સોડિયમ માર્ગો નિષ્ક્રિય બને છે.^[૪૮] આને કારણે કલાની સોડિયમ પ્રત્યેની અભેદ્યતા ઘટે છે અને કલા વોલ્ટેજ ફરીથી ઘટે છે. આ જ સમયે, ઉર્ધ્વગામી વોલ્ટેજ વોલ્ટેજ સંવેદી પોટેશિયમ માર્ગો ખોલે છે; કલાની પોટેશિયમ પ્રત્યેની અભેદ્યતામાં વધારો V _mને E _K તરફ લઇ જાય છે.^[૪૮] સોડિયમ અને પોટેશિયમ અભેદ્યતામાં આ ફેરપારોની સંયુક્ત અસરથી V _m ઝડપથી ઘટે છે, કલા પુનઃધ્રુવીકરણ પામે છે અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની "અધોગામી કળા" રચે છે.^[૫૪]^[૫૪]

અતિધ્રુવીભવનોત્તર

ઉર્ધ્વગામી વોલ્ટેજે સામાન્ય કરતા ગણા વધુ પોટેશિયમ માર્ગો ખોલેલા છે અને આમાંથી કેટલાક કલા જ્યારે તેના વિશ્રામી વોલ્ટેજમાં પાછો ફરે છે ત્યારે બંધ થતા નથી. વધુમાં, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દરમિયાન કેલ્શિયમ આયનોના અંતર્ગામી પ્રવાહના પ્રતિભાવમાં વધુ પોટેશિયમ માર્ગો ખુલે છે. કલાની પોટેશિયમ પ્રત્યેકની અભેદ્યતા અત્યંત ઊંચી હોય છે અને કલા વોલ્ટેજ V _mને પોટેશિયમ સંતુલન વોલ્ટેજ E _Kની વધુ નજીક લઇ જાય છે. આમ, કલા પોટેશિયમ અભેદ્યતા ફરી તેના સામાન્ય મૂલ્યએ પાછી ના ફરે ત્યાં સુધી અન્ડરશૂટ અથવા અતિધ્રવીભવન જેને યાંત્રિક ભાષામાં અતિધ્રુવીભવનોત્તર કહેવાય છે, તે સર્જાય છે.^[૫૫]

પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો

પ્રત્યેક સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન બાદ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો આવે છે જેને નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો , જે દરમિયાન વધુ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજિત કરવું અશક્ય હોય છે અને બાદમાં સાપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો માં કે જે દરમિયાન સામાન્ય કરતા ઉંચી ઉત્તેજના જરૂરી છે તેમાં વિભાજિત કરી શકાય છે.^[૫૩] આ બે પ્રત્યાવર્તન સમયગાળા સોડિયમ અને પરમાણુ માર્ગના પરમાણુની સ્થિતિમાં ફેરફાર થવાથી સર્જાય છે. સોડિયમ માર્ગો સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન બાદ બંધ થયા બાદ "નિષ્ક્રિય" સ્થિતિમાં પ્રવેશે છે. જેમાં તેમને કલા વીજસ્થિતિમાન વગર ખોલી શકાતા નથી જે નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળાને વધારે છે. પુરતી સંખ્યામાં સોડિયમ માર્ગો તેમની વિશ્રામી સ્થિતિમાં આવ્યા બાદ પણ એવું અનેકવાર બને છે કે કેટલાક પોટેશિયમ માર્ગો ખુલ્લા રહી જાય છે. જે કલા વીજસ્થિતિમાનને વિધ્રુવીકરણ પામવું મુશ્કેલ બનાવે છે અને સાપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો વધારે છે. વિવિધ પ્રકારના ચેતાકોષોની વચ્ચે પોટેશિયમ માર્ગની ઘનતા અને પેટાપ્રકાર અલગ હોઇ શકતા હોવાથી સાપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળાની અવધી ઉંચા પ્રમાણમાં ભિન્ન હોય છે.

નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો ચેતાક્ષ પર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોના એકદિશીય પ્રસરણ માટે જવાબદાર હોય છે.^[૫૬] કોઇ પણ ક્ષણે, સક્રિય સ્પાઇકિંગ ભાગની પાછળ ચેતાક્ષનો પટ્ટો આવર્તનીય હોય છે સામનો પટ્ટો છેલ્લે સક્રિય નહીં કરાયો હોવાથી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાંથી વિધ્રુવીકરણ મારફતે ઉત્તેજિત કરી શકાય તેવો હોય છે.

પ્રસરણ

ચેતાક્ષ હિલ્લોક પર પેદા થયેલું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ચેતાક્ષ પર તરંગના સ્વરૂપમાં પ્રસરણ પામે છે.^[૫૭] સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દરમિયાન ચેતાક્ષના એક બિંદુ પર અંદરની તરફ વહી રહેલો પ્રવાહ ચેતાક્ષમાં ફેલાય છે અને તેના કલાના નજીકના ભાગને વિધ્રુવીકરણ કરે છે. જો તે પુરતા પ્રમાણમાં શક્તિશાળી હોય તો આ વિધ્રુવીકરણ પડોશી કલા પટ્ટામાં સમાન સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજિત કરે છે. આ મૂળભૂત પ્રણાલી અલાન લોયડ હોજકિન દ્વારા 1937માં સમજાવવામાં આવી હતી. ચેતા વિભાગોને કચડીને અથવા ઠંડા પાડ્યા બાદ અને આમ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો અટકાવીને તેણે દર્શાવ્યું હતું કે બ્લોકની એક બાજુ પર આવેલું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન બીજા પર બીજું સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજિત કરી શકે છે, તે માટે જરૂરી છે કે બ્લોક કરેલો વિભાગ અત્યંત નાનો હોય.^[૫૮]

કલાના એક ભાગ પર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સર્જાયા બાદ કલાના ભાગને ફરીથી ઉત્તેજિત થવા માટે સમય લાગે છે. આણ્વીય સ્તરે આ નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો વોલ્ટેજ સક્રિય સોડિયમ માર્ગોને નિષ્ક્રિયતામાંથી રિકવર થવા એટલે કે તેમની બંધ સ્થિતિમાં પાછા ફરવા માટેનો જરૂરી સમય દર્શાવે છે.^[૫૯] ચેતાકોષોમાં ઘણા પ્રકારના વોલ્ટેજ સક્રિય પોટેશિયમ માર્ગો આવેલા હોય છે જેમાંથી કેટલાક ઝડપથી નિષ્ક્રિય થઇ જાય છે (A-પ્રકારના પ્રવાહો) અને તેમાંથી કેટલાક ધીમે નિષ્ક્રિય થાય છે અથવા સહેજ પણ નિષ્ક્રિય થતા નથી. આ ભિન્નતા તે ખાતરી પુરી પાડે છે કે કેટલાક પોટેશિયમ માર્ગો વિધ્રુવીકરણને કારણે નિષ્ક્રિય થયા હોય તેમ છતાં પુનઃધ્રુવીકરણ માટે હંમેશા પ્રવાહનો સ્ત્રોત ઉપલબ્ધ હશે. બીજી બાજુ, તમામ ચેતાકોષીય વોલ્ટેજ સક્રિય સોડિયમ માર્ગો મજબૂત વિધ્રુવીકરણ દરમિયાન કેટલીક મિલિસેકન્ડમાં નિષ્ક્રિય થાય છે. આમ સોડિયમ માર્ગોના નોધપાત્ર જૂથ તેમની બંધ સ્થિતિમાં પાછા ના ફરે ત્યાં સુધી બાદનું વિધ્રુવીકરણ અશક્ય બનાવે છે. જો કે તે ઉત્તેજનાની આવૃત્તિ મર્યાદિત બનાવે છે.,^[૬૦] નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો તે સુનિશ્ચિત કરે છે કે ચેતાક્ષ પર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન માત્ર એક જ દિશામાં આગળ વધે છે.^[૫૬] સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને કારણે અંદરની તરફ વહેતા પ્રવાહ ચેતાક્ષ પર બંને દિશામાં ફેલાય છે.^[૬૧] જો કે ચેતાક્ષનો માત્ર ઉત્તેજિત થયા વગરનો ભાગ જ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનને પ્રતિભાવ આપે છે. જે ભાગ હાલમાં જ ઉત્તેજિત થયો છે તે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પહોંચ બહાર હોય અને તે ભાગને ફરીથી ઉત્તેજિત ના કરી શકે ત્યાં સુધી બિનપ્રતિભાવી હોય છે. સામાન્ય ઓર્થોડ્રોમિક વહનમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ચેતાક્ષ હિલ્લોકમાંથી ચેતોપાગમીય ગાંઠો (ચેતાક્ષીય ટર્મિન) તરફ પ્રસરણ પામે છે. વિરુદ્ધ દિશામાં પ્રસરણ એન્ટિડ્રોમિક વહન તરીકે ઓળખાય છે જે અત્યંત દુર્લભ છે.^[૬૨] જો કે, જો પ્રયોગશાળા ચેતાક્ષને તેની મધ્યમાં ઉત્તેજિત કરવામાં આવે તો ચેતાક્ષના બંને અર્ધભાગ "તાજા" એટલે કે અનુત્તેજિત હોય છે બાદમાં બે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા થશે, જેમાંથી એક ચેતાક્ષ હિલ્લોક તરફ જશે અને બીજું ચેતોપાગમીય ગાંઠો તરફ જશે.

In saltatory conduction, an action potential at one node of Ranvier causes inwards currents that depolarize the membrane at the next node, provoking a new action potential there; the action potential appears to "hop" from node to node.

મજ્જા અને કૂદકામય વહન

ચેતાતંત્રમાં ઇલેક્ટ્રિક સિગ્નલોના ઝડપી અને કાર્યક્ષમત પારગમનની ઉત્ક્રાંતીય જરૂરીયાત ચેતાકીષય ચેતાક્ષની ફરતે મજ્જા આવરણનું નિર્માણ કર્યું છે. મજ્જા એક બહુકલામય કલા છે જે ચેતાક્ષને વિભાગોમાં ઢાંકે છે અને રેન્વિયરની ગાંઠ તરીકે ઓળખાતા ભાગોથી છૂટી પડે છે. તે વિશિષ્ટ કોશિકાઓ, ખાસ કરીને પરિઘવર્તી ચેતાતંત્રમાં સ્ક્વોન કોશિકાઓ અને મધ્યસ્થ ચેતાતંત્રમાં ઓલિગોડેન્ડ્રોસાઇટનું બનેલું હોય છે. મજ્જા આવરણ બે ગાંઠ વચ્ચેની જગ્યામાં કલા ધારિતા ઘટાડે છે અને કલા અવરોધ વધારે છે.^[૬૩]^[૬૪]^[૬૫] મજ્જીભવન મુખ્યત્વે પૃષ્ઠવંશીઓમાં જોવા મળે છે પરંતુ ઝીંગાની કેટલીક જાતિ જેવા કેટલાક અપૃષ્ઠવંશીમાં પણ તે જોવા મળ્યું છે.^[૬૬]. પૃષ્ઠવંશીઓમાં તમામ ચેતાકોષો મજ્જિત હોતા નથી દાખલા તરીકે, સ્વાયત્ત ચેતાતંત્રના બનેલા ચેતાકોષોના ચેતાક્ષો સામાન્ય રીતે મજ્જિત હોતા નથી.

મજ્જા, ચેતાક્ષ પર મજ્જિત ભાગોમાં આયનોને પ્રવેશતા અને છૂટતા અટકાવે છે. સામાન્ય નિયમ તરીકે, મજ્જીભવન સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનો વહન વેગ વધારે છે અને વધુ ઊર્જા કાર્યક્ષમ બનાવે છે. કૂદકામય હોય કે ના હોય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો સરેરાશ વહન વેગ 1 m/sથી 100 m/s હોય છે અને સામાન્ય રીતે ચેતાક્ષીય વ્યાસની સાથે વધે છે.^[૬૭]

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ચેતાક્ષના મજ્જિત ભાગમાં કલામાંથી પ્રસરણ પામી શકતું નથી. જો કે પ્રવાહ કોષરસ દ્વારા હાથ ધરાય છે જે આગામી 1 અથવા 2 રેન્વિયરની ગાંઠને વિધ્રુવીકરણ કરવા પુરતો છે. તેના સ્થાને, એક રેન્વિયરની ગાંઠ પર એક સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાંથી આયનીય પ્રવાહ બીજા ગાંઠ પર બીજો સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરે છે. એક ગાંઠ પરથી બીજા ગાંઠ પર થતા આ "કૂદકામય" વહનને કૂદકામય વહન કહેવાય છે. કૂદકામય વહનની પ્રણાલી 1925માં રાલ્ફ લિલી દ્વારા સૂચવવામાં આવી હતી^[૬૮] તેમ છતાં કૂદકામય વહનનો સૌ પ્રથમ પ્રાયોગિક પુરાવો ઇચીજી ટસાકી^[૬૯] અને તાઇજી ટકેઉચી^[૭૦] તેમજ એન્ડ્રૂ હક્સલી અને રોબર્ટ સ્ટેમ્પફ્લી તરફથી આવ્યો હતો.^[૭૧] તેનાથી વિપરિત અમજ્જિત ચેતાક્ષમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન કલામાં તેની તુરંત જ બાદમાં આવેલા ભાગને ઉત્તેજિત કરે છે અને એક તરંગની જેમ ચેતાક્ષમાં સતત આગળ વધે છે.

Comparison of the conduction velocities of myelinated and unmyelinated axons in the cat.^[૭૨] The conduction velocity v of myelinated neurons varies roughly linearly with axon diameter d (that is, v ∝ d),^[૬૭] whereas the speed of unmyelinated neurons varies roughly as the square root (v ∝√ d).^[૭૩] The red and blue curves are fits of experimental data, whereas the dotted lines are their theoretical extrapolations.

મજ્જાના બે મહત્ત્વના લાભ છેઃ ઝડપી વહન ગતિ અને ઊર્જા કાર્યક્ષમતા. લઘુત્તમથી મોટા (લગભગ 1 માઇક્રોમીટર) વ્યાસવાળા ચેતાક્ષ માટે મજ્જીભવન સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો વહન વેગ દસગણો વધારે છે.^[૭૪] તેનાથી વિપરિત, ચોક્કસ વહન વેગે મજ્જિત તંતુ તેને સમકક્ષ અમજ્જિત તંતુ કરતા નાના હોય છે. દાખલા તરીકે, મજ્જિત ફ્રોગ ચેતાક્ષ અને અમજ્જિત સ્ક્વિડ જાયન્ટ ચેતાક્ષમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન (25 m/s)ની સમાન ઝડપે આગળ વધે છે પરંતુ ફ્રોગ ચેતાક્ષ 30-ગણો નાનો વ્યાસ અને 1000-ગણો નાનો આડછેદ વિસ્તાર ધરાવે છે. આયનીય પ્રવાહો રેન્વિયરની ગાંઠ સુધી જ મર્યાદિત હોવાથી થોડા આયનો કલા પર "લીક" થાય છે અને ચયાપચય ઉર્જા બચાવે છે. આ બચત નોંધપાત્ર પસંદગી લાભ છે કારણકે માનવ ચેતાતંત્ર શરીરની ચયાપચય ઊર્જાના 20 ટકા હિસ્સાનો જ ઉપયોગ કરે છે.^[૭૪]

ચેતાક્ષના મજ્જિત ભાગની લંબાઇ કૂદકામય વહનની સફળતા માટે મહત્ત્વનું છે. તેઓ વહનને મહત્તમ ઝડપી બનાવવા શક્ય તેટલા લાંબા હોવા જોઇએ પરંતુ એટલા પણ લાંબા ના હોવા જોઇએ કે આપાત સિગ્નલ આગામી રેન્વિયરની ગાંઠ પર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરવા માટે નબળું હોય. કુદરતી રીતે, મજ્જિત ભાગો પરોક્ષ પ્રસરિત સિગ્નલને ઓછામાં ઓછી બે ગાંઠમાં પરિવહન કરવા તેમજ બીજી અને ત્રીજી ગાંઠ પર સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરવા પુરતો કંપનવિસ્તાર જાળવી રાખવા પુરતી લંબાઇ ધરાવતા હોય છે. આમ કૂદકામય વહનનું સલામતી પરિબળ ઊંચું છે અને ઇજાના કિસ્સામાં પ્રસરણને ગાંઠોને બાયપાસ કરવા દે છે. જો કે, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ચોક્કસ સ્થળોએ, અમજ્જિત ચેતાકોષોમાં પણ, અપરિપકવે પુરા થઇ શકે છે જ્યાં સલામતી પરિબળ નીચું છે. આનું સાદુ ઉદાહરણ ચેતાક્ષનું શાખા બિંદુ છે જ્યાં તે બે ચેતાક્ષમાં વિભાજિત થાય છે.^[૭૫]

કેટલીક બિમારીઓ મજ્જાને વિઘટિત કરે છે અને કૂદકાયમ વહનને અક્ષમ બનાવે છે તેમજ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનો વહન વેગ ઘટાડે છે.^[૭૬] આમાંથી સૌથી વધુ જાણીતું મલ્ટિપલ સ્લેરોસિસ છે જેમાં મજ્જામાં ભંગાણ સંકલન હિલચાલને ઇજા પહોંચાડે છે.^[૭૭]

કેબલ સિદ્ધાંત

ચેતાક્ષના કોશિકા રસ્તરમાં અવરોધ અને વીજધારિતા દર્શાવતી રેખાકૃતિકોશિકા કલા નજીકના વિસ્તારોમાં વહેંચાયેલુ છે. પ્રત્યેક વિસ્તાર કલા પર કોષરસ અને બાહ્યકોષીય પ્રવાહીની વચ્ચે તેનો પોતાનો અવરોધ અને વીજધારીતા ધરાવે છે.આ પ્રત્યેક વિસ્તારો અવરોધ સાથેના અંતઃકોશિક પરિપથ દ્વારા જોડાયેલા છે.

ચેતાક્ષમાં રહેલા વીજપ્રવાહના પ્રવાહને કેબલ સિદ્ધાંત^[૭૮] અને તેના કમ્પાર્ટમેન્ટલ મોડલ જેવા વધુ વિગતવાર મોડલ દ્વારા જથ્થાત્મક રીતે દર્શાવી શકાય છે.^[૭૯] ટ્રાન્સલાન્ટિક ટેલિગ્રાફ કેબલનું મોડલ રજૂ કરવા 1855માં લોર્ડ કેલ્વિન દ્વારા કેબલ સિદ્ધાંત વિકસાવાયો હતો.^[૮૦] અને 1946માં તે ચેતાકોષો સાથે સુસંગત હોવાનું હોજકિન અને રશટન દ્વારા દર્શાવવામાં આવ્યું હતું.^[૮૧] સરળ કેબલ સિદ્ધાંતમાં ચેતાકોષને એક વિદ્યુતની દ્રષ્ટિએ પરોક્ષ, સંપૂર્ણ નળાકાર ટ્રાન્સમિશન કેબલ ગણવામાં આવ્યો છે જે જેને આંશિક વિકલન સમીકરણ દ્વારા દર્શાવી શકાય છે.^[૭૮]

\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V

જ્યાં V(x, t) એ t સમયે કલા પર રહેલો વોલ્ટેજ છે. x એ ચેતાકોષની લંબાઇ પરનું સ્થાન છે જ્યાં λ અને τ એ લાક્ષણિક લંબાઇ અને સમયનું માપ છે જેના પર ઉત્તેજનાના પ્રતિભાવમાં વોલ્ટેજનો ક્ષય થાય છે. ઉપરની પરિપથ રેખાકૃતિનો ઉલ્લેખ કરતા આ માપ એકમ લંબાઈ દીઠ અવરોધ અને વીજધારિતા પરથી નક્કી કરી શકાય છે.^[૮૨]

\tau =\ r_{m}c_{m}\,

\lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{l}}}}

અમજિજત તંતુઓમાં વહન વેગનું ચેતાકોષના વ્યાસ પર અવલંબન સમજવા માટે આ સમય અને લંબાઈના માપનો ઉપયોગ કરી શકાય છે. દાખલા તરીકે, સમયનું માપ τ કલા અવરોધ r _m અને વીજધારિતા c _m બંનેની સાથે વધે છે. જેમ વીજધારિતા વધે છે તેમ (સમીકરણ Q =CV મુજબ) ચોક્કસ આંતરકલા વોલ્ટેજ પેદા કરવા વધુ વીજભાર સ્થળાંતરિત થવો જોઇએ; જેમ અવરોધ વધે છે તેમ એકમ સમય દીઠ ઓછો વીજભાર સ્થળાંતરિત થાય છે અને સંતુલનને ધીમું બનાવે છે. તેવી જ રીતે એક ચેતાક્ષમાં એકમ લંબાઇ દીઠ આંતરિક અવરોધ r _i બીજા કરતા ઓછો હોય (કારણકે અગાઉના ચેતાક્ષની ત્રિજ્યા મોટી છે) તો અવકાશીય ક્ષણ લંબાઇ λ લાંબી બને છે અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો વહન વેગ વધવો જોઇએ. જો આંતરકલા અવરોધ r _m વધારવામાં આવે તો તે સમગ્ર કલા પર સરેરાશ "લીકેજ" પ્રવાહ ઘટાડે છે. તેવી જ રીતે λ લાંબા બને છે અને વહન વેગ વધારે છે.

ટર્મિનેશન

રાસાયણિક ચેતોપાગમ

ચેતોપાગમીય ગાંઠો સુધી પહોંચતા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ચેતોપાગમીય ફાટમાં ચેતાપ્રેષકદ્રવ્યની મુક્તિ પ્રેરે છે.^[૮૩] ચેતાપ્રેષકો એ નાના પરમાણુ છે જે ચેતોપાગમોત્તર કોશિકામાં આયનમાર્ગો ખોલી શકે છે. મોટા ભાગના ચેતાક્ષ તેના તમામ ટર્મિનલ પર સમાન ચેતાપ્રેષક દ્રવ્ય ધરાવે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનું આગમન પૂર્વચેતોપાગમીય કલામાં વોલ્ટેજ સંવેદી કેલ્શિયમ માર્ગો ખોલે છે. કેલ્શિયમનો અંતર્વાહી પ્રવાહને ચેતાપ્રેષકદ્રવ્યો ભરેલી પુટિકાને કોશિકાની સપાટી પર સ્થળાંતરિત થવા અને ચેતોપાગમીય ફાટમાં તેમના દ્રવ્યો મુક્ત કરવા પ્રેરે છે.^[૮૪] આ જટીલ પ્રક્રિયામાં ન્યૂરોટેક્સિન ટેટનોસ્પાસમિન અને બોટ્યુલિનમ ટોક્સિન દ્વારા અવરોધ ઉભો થાય છે. આ બે ન્યૂરોટોક્સિન અનુક્રમે ધનુર અને બોટ્યુલિઝમ માટે જવાબદાર છે.^[૮૫]

Electrical synapses between excitable cells allow ions to pass directly from one cell to another, and are much faster than chemical synapses.

વિદ્યુત ચેતોપાગમ

કેટલાક ચેતોપાગમ ચેતાપ્રેષકદ્રવ્યના "વચેટીયાઓ" સાથે ડિસ્પેન્સ થાય છે અને પૂર્વચેતોપાગમીય અને ચેતોપાગમોત્તર કોશિકાઓને એકબીજા સાથે જોડે છે.^[૮૬] સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન જ્યારે આવા ચેતોપાગમે પહોંચે છે ત્યારે પૂર્વચેતોપાગમીય કોશિકામાં પ્રવેશી રહેલા આયનીય પ્રવાહો બે કોશિકા કલાના અવરોધ વટાવીને કનેક્સિન તરીકે ઓળખાતા છિદ્રો મારફતે ચેતોપાગમોત્તર કોશિકામાં પ્રવેશી શકે છે.^[૮૭] આમ પૂર્વચેતોપાગમીય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના આયનીય પ્રવાહો ચેતોપાગમોત્તર કોશિકાને સીધી ઉત્તેજિત કરી શકે છે. વિદ્યુત ચેતોપાગમ ઝડપી ટ્રાન્સમિશન કરે છે કારણકે તેને ચેતોપાગમીય ફાટ પર ચેતાપ્રેષકોના ધીમા પ્રસરણની જરૂર નથી. માટે એસ્કેમ રિફ્લેક્સ, પૃષ્ઠવંશીઓના નેત્રકલા અને હૃદયની જેમ જ્યારે ઝડપી પ્રતિભાવ અને સમયનું સંકલન અત્યંત મહત્ત્વનું હોય ત્યારે વિદ્યુત ચેતોપાગમનો ઉપયોગ થાય છે.

ચેતાસ્નાયુ જંક્શનો

રાસાયણિક ચેતોપાગમનો વિશેષ કિસ્સો ચેતાસ્નાયુ જંક્શન છે જેમાં ચાલક ચેતાકોષનો ચેતાક્ષ સ્નાયુ તંતુ પર ટર્મિનેટ થાય છે.^[૮૮] આવા કિસ્સાઓમાં, મુક્ત કરાયેલું ચેતાપ્રેષકદ્રવ્ય એસિટિલકોલાઇન હોય છે જે કલામાં સ્નાયુ તંતુના અભિન્ન કલા પ્રોટીન (સાર્કોલેમા ) એસિટિલકોલાઇન ગ્રાહક સાથે જોડાય છે.^[૮૯] જો કે, એસિટિલકોલાઇન બંધાયેલું રહેતું નથી તેના સ્થાને તે છૂટું પડે છે અને ચેતોપાગમમાં આવેલા એન્ઝાઇમ એસિટિલકોલાઇનસ્ટેરેસ દ્વારા જલીકરણ પામે છે. આ એન્ઝાઇમ સ્નાયુની ઉત્તેજનમાં ઝડપથી ઘટાડો કરે છે જેને કારણે સ્નાયુ સંકોચનની માત્ર અને સમયનું ચોક્કસપણે નિયમન થાય છે. આ અંકુશને અટકાવવા નર્વ એજન્ટ સરિન અને ટેબ્યુન,^[૯૦] અને જંતુનાશકો ડાયાઝિનોન અને માલાથિયોન જેવા કેટલાક ઝેર એસિટિલકોલાઇનસ્ટેરેસને નિષ્ક્રિય કરે છે.^[૯૧]

અન્ય કોશિકાના પ્રકાર

હૃદય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો

કલા વીજસ્થિતિમાન વિરુદ્ધ સમયનો આલેખપ્રારંભિક વિશ્રામી કળા (વિસ્તાર 4) ઋણભારિત છે અને ટોચ (1) સુધી તીવ્ર વધારા (0) દ્વારા સતત વહે છે.પ્લેટૂ કળા (2) ટોચની સહેજ નીચે છે.પ્લેટુ કળા (3) બાદ વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાનમાં (4) ઝડપથી પાછી ફરે છે.

હૃદય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન લંબાયેલા પ્લેટૂ સાથે ચેતાકોષીય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનથી અલગ પડે છે. પ્લેટૂમાં કલાને પોટેશિયમ પ્રવાહ દ્વારા પુનઃધ્રુવીકરણ કરતા પહેલા કેટલી સો મિલિસેકન્ડ માટે ઊંચા વોલ્ટેજે રાખવામાં આવે છે.^[૯૨] આ પ્લેટૂ કેલ્શિયમ માર્ગોના ધીમા ખુલવાની અને સોડિયમ માર્ગો નિષ્ક્રિય કર્યા બાદ પણ કલા વોલ્ટેજ તેના સંતુલન સ્થિતિમાન જેટલું ધરાવવાની ક્રિયાને કારણે સર્જાય છે.

હૃદય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન હૃદયના સંકોચનના સંકલનમાં મહત્ત્વની ભૂમિકા ભજવે છે.^[૯૨] સિનોટ્રીયલ ગાંઠની હૃદય કોશિકાઓ પેસમેકર સ્થિતિમાન પુરું પાડે છે જે હૃદયને કમકાલિક કરે છે. આ કેશિકાઓના સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો એટ્રિયોવેન્ટ્રિક્યુલર ગાંઠ (એવી (AV) ગાંઠ) તરફ અને મારફતે પ્રસરણ પામે છે. કર્ણક અને ક્ષેપક વચ્ચેનો તે એકમાત્ર વહન માર્ગ છે. એવી ગાંઠમાંથી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો હિસ સમૂહોમાંથી પસાર થાય છે અને પર્કિન્જે તંતુ સુધી પહોંચે છે.^{[note ૨]} તેનાથી વિપરિત, જનીની ફેરફાર અથવા ઇજાને કારણે હૃદય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાં વિક્ષેપ માનવ પેથોલોજી તરફ દોરી જાય છે તેમાં પણ ખાસ કરીને એરિથમિયા તરફ.^[૯૨] કેટલીક એરિથમિયા વિરોધી દવાઓ હૃદય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પર કામ કરે છે જેમકે, ક્વિનિડાઇન, લિડોકેઇન, બિટા બ્લોકર અને વેરાપામિલ.^[૯૩]

સ્નાયુ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો

સામાન્ય કંકાલ સ્નાયુ કોશિકામાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ચેતાકોષોમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન જેટલું હોય છે.^[૯૪] કોશિકા કલા સાર્કોલેમાના વિધ્રુવીકરણને કારણે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો પેદા થાય છે, જે વોલ્ટેજ સંવેદી સોડિયમ માર્ગો ખોલે છે; તે નિષ્ક્રિય બને છે ત્યારે રસરસ્તર પોટેશિયમ આયનોના બહિર્ગામી વહનને કારણે પુનઃધ્રુવીકરણ પામે છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન અગાઉ વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન લાક્ષણિક રીતે −90mV છે, જે લાક્ષણિક ચેતાકોષો કરતા વધુ ઋણભારિત છે. સ્નાયુ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન લગભગ 2–4 ms સુધી ટકી શકે છે, નિરપેક્ષ પ્રત્યાવર્તન સમયગાળો લગભગ 1–3 ms અને સ્નાયુમાં વહનવેલ લગભગ 5 m/s છે.. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન કેલ્શિયમ આયનો મુક્ત કરે છે જે ટ્રોપોમાયોસિનને મુક્ત કરે છે અને સ્નાયુને સંકુચિત થવા દે છે. ચેતાસ્નાયુ જંક્શન પર પૂર્વ-ચેતોપાગમીય ચેતાકોષીય સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના આગમન દ્વારા સ્નાયુ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો સર્જાય છે. ચેતાસ્નાયુ જંક્શન ન્યુરોટોક્સિન માટે સમાન લક્ષ્ય છે.^[૯૦]

વનસ્પતિ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો

વનસ્પતિ અને ફૂગ કોશિકાઓ ^[૯૫] પણ વિદ્યુતની દ્રષ્ટિએ ઉત્તેજક છે. પ્રાણી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો વચ્ચે મૂળભૂત તફાવત તે છે કે વનસ્પતિ કોશિકાઓમાં વિધ્રુવીકરણ ધનભારિત સોડિયમ આયનના ગ્રહણનું પાલન કરતું નથી પરંતુ તે ઋણભારિત ક્લોરાઇડ આયનોની મુક્તિ દ્વારા થાય છે.^[૯૬]^[૯૭]^[૯૮] વનસ્પતિ અને પ્રાણી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોમાં સામાન્યપણે જોવા મળતા પોટેશિયમ આયનોની બાદની મુક્તિ સાથે વનસ્પતિમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઘટે છે માટે ક્ષાર કેસીએલ (KCl)ના એસ્મોટિક ઘટાડો થાય છે, જ્યારે સમાન સંખ્યામાં પ્રવેશતા સોડિયમ અને બહાર જતા પોટેશિયમ આયનો ઓસ્મોટિકલી એકબીજાને રદ કરે ત્યારે પ્રાણી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઓસ્મોટિકલી સંતુલિત હોય છે. વનસ્પતિ કોશિકાઓમાં વિદ્યુતીય અને ઓસ્મોટિક સંબંધોની આંતરપ્રક્રિયા^[૯૯] વનસ્પતિ અને પ્રાણીઓના એકકોષીય પૂર્વજોમાં બદલાતી ખારાશની સ્થિતિઓ હેઠળ વિદ્યુત ઉત્તેજનાનું ઓસ્મોટિક કાર્ય સૂચવે છે. જ્યારે ઝડપી સિગ્નલ ટ્રાન્સમિશનના વર્તમાન કાર્યને વધુ સ્થિર ઓસ્મોટિક પર્યાવરણમાં મેટાઝોન કોશિકાઓના વધુ યુવા અનુપાલન તરીકે જોવામાં આવે છે.^[૧૦૦]. અહીં ધારણા કરવી જરૂરી છે કે કેટલીક વાહિકામય વનસ્પતિઓ (દા.ત. મિમોસા પુડિકા )માં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનું જાણીતું સિગ્નલિંગ કાર્ય મેટાઝોનમાં ઉત્તેજક કોશિકાઓના કાર્ય કરતા સ્વતંત્ર રીતે વધે છે.

વર્ગીકરણીય વિતરણ અને ઉત્ક્રાંતિ વિષયક લાભો

તમામ બહુકોષીય સજીવોમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન જોવા મળે છે જેમાં વનસ્પતિઓ, અપૃષ્ઠવંશીઓ જેમકે જંતુઓ અને પૃષ્ઠવંશીઓ જેમકે સરિસૃપ અને સ્તનધારીઓનો સમાવેશ થાય છે.^[૧૦૧] સ્પંજ, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનું વહન કરતા ન હોય તેવા બહુકોષીય સુકોષકેન્દ્રનો મુખ્ય ભાગ જણાય છે. જો કે કેટલાક અભ્યાસો સૂચવે છે કે આવા સજીવો પણ વિદ્યુત સિગ્નલિંગ ધરાવે છે.^[૧૦૨] વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન, તેમજ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના કદ અને સમયગાળો ઉત્ક્રાંતિ સાથે બહુ બદલાયા નથી. જો કે ચેતાક્ષીય વ્યાસ અને મજ્જીભવન સાથે વહન વેગમાં ધરખમ ફેરફાર જોવા મળે છે.

પ્રાણીઓના વર્ગોમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો (એપીએસ)(APs)ની તુલના
પ્રાણી	કોશિકા પ્રકાર	વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન (mV)	એપી (AP) વધારો (mV)	એપી (AP) સમયગાળો (ms)	વહન ઝડપ (m/s)
^[૧૦૩]
સ્ક્વિડ (લોલિગો )	મહાકાય ચેતાક્ષ	60	120	0.75	35
અળસિયું (લમ્બરીકસ )	સરેરાશ મહાકાય તંતુ	−70	100	1.0	30
વંદો(પેરિપ્લેનેટા )	મહાકાય તંતુ	−70	80–104	0.4	10
દેડકો(રના )	સિયાટિક ચેતાક્ષ	−60 થી −80	110–130	1.0	7–30
બિલાડી (ફેલિસ )	કરોડ ચાલક ચેતાકોષ	−55 થી −80	80–110	1–1.5	30–120

સમગ્ર ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન તેનું સંરક્ષણ થયું હોવાથી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્ક્રાંતિ વિષયક લાભો મેળવું હોય તેમ જણાય છે. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનું એક કાર્ય છે સજીવની અંદર ઝડપી અને લાંબા ગાળાનું સિગ્નલિંગ કરવું. વહન વેગ 110 m/sથી વધી શકે છે જે ધ્વનિની ઝડપ કરતા ત્રીજા ભાગની છે. શરીરમાં કોઇ પણ પદાર્થ આની જેટલી ઝડપથી સિગ્નલનું પ્રસરણ કરી શકતો નથી, તુલના માટે જોઇએ તો, કોઇ અંતઃસ્ત્રાવના પરમાણુનું મોટી ધમનીઓમાં રક્તપ્રવાહમાં માત્ર 8 m/sની ઝડપે જ વહન થાય છે. હૃદયના સંકોચન જેવી યાંત્રિક ઘટનાઓનું સંકલન આ કાર્યનો એક ભાગ છે. બીજું કાર્ય, તેના ઉત્પાદન સાથે સંકળાયેલી ગણતરી છે. ઓલ-ઓર-નન સિગ્નલ હોવાથી તે તે પ્રસરણના અંતર સાથે ઘટતું નથી, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ડિજિટલ ઇલેક્ટ્રોનિક્સ માટે પણ સમાન લાભ ધરાવે છે. ચેતાક્ષ હિલ્લોક પર વિવિધ શિખાતંતુ સિગ્નલોનું સંકલન અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોની જટીલ શ્રેણી રચવા તેનું થ્રેશોલ્ડિંગ એ ગણતરીનું બીજું સ્વરૂપ છે. તેનો સેન્ટ્રલ પેટર્ન જનરેટર રચવા ઉપયોગ કરાયો છે અને કૃત્રિમ ચેતા નેટવર્કમાં તેનું અનુકરણ કરાયેલું છે.

પ્રાયોગિક પદ્ધતિઓ

મહાકાય સ્ક્વિડનો ફોટો

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોના અભ્યાસ માટે નવી પ્રાયોગિક પદ્ધતિઓ વિકસાવવાની જરૂર છે. 1955 પહેલાની પ્રારંભિક કામગીરી ત્રણ હેતુઓ પર કેન્દ્રિત હતીઃ સિગ્નલ ચેતાકોષો અથવા ચેતાક્ષમાંથી સિગ્નલો અલગ પાડવા, ઝડપી સંવેદનશિલ ઇલેક્ટ્રોનિક્સ વિકસાવવું અને વિદ્યુતધ્રૂવ એટલા નાના બનાવવા કે જેથી એકીય કોશિકાની અંદરનો વોલ્ટેજ નોંધી શકાય.

લોલિગો સ્ક્વિડના ચેતાકોષમાં જોવા મળેલા મહાકાય ચેતાક્ષના અભ્યાસ દ્વારા પ્રથમ સમસ્યા ઉકેલાઇ હતી.^[૧૦૪] આ ચેતાક્ષનો વ્યાસ એટલો મોટો (લગભગ 1 mm, અથવા લાક્ષિણક ચેતાકોષ કરતા 100 ગણો મોટો) હોય છે કે તે નરી આંખે પણ દેખી શકાય છે જેને કારણે તેને બહાર કાઢવા અને તેના પર કામ કરવું સરળ બને છે.^[૪૭]^[૧૦૫] જો કે લોલિગો ચેતાક્ષ તમામ ઉત્તેજક કોશિકાઓનો પ્રતિનિધિ નથી. અને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનવાળી અન્ય અનેક પ્રણાલીઓનો અભ્યાસ કરાયો છે.

વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ વિકસાવવાથી બીજા સમસ્યા દૂર થઇ હતી. વોલ્ટેજ ક્લેમ્પને કારણે પ્રયોગકર્તાઓ અલગ રહેલા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાં રહેલા આયનીય પ્રવાહોનો અભ્યાસ કરી શક્યા હતા અને ઇલેક્ટ્રોનિક નોઇસના મુખ્ય સ્ત્રોત, કલાની વીજધારિતા C સાથે સંકળાયેલા પ્રવાહ I _Cને દૂર કર્યો હતો.^[૧૦૬] પ્રવાહ આંતરકલા વોલ્ટેજ V _mના ફેરફારના દરનો C ગણો હોવાથી દ્વાવણે એવો પરિપથ તૈયાર કર્યો હતો જેણે કલા પર વહેતા પ્રવાહોથી બેઅસર V _m (ફેરફારનો શૂન્ય દર) ફિક્સ કર્યો હતો. આમ, V _mને નિર્ધારિત મૂલ્ય માટે જરૂરી પ્રવાહ એ કલા પર વહેતા પ્રવાહોનું સીધું પ્રતિબિંબન છે. અન્ય ઇલેક્ટ્રોનિક વિકાસોમાં ફેરાડે કેજ અને ઊંચા ઇનપુટ ઇમ્પિડન્સ સાથેના ઇલેક્ટ્રોનિક્સનો ઉપયોગનો સમાવેશ થાય છે માટે માપનની કામગીરી પોતાનાથી જેનું માપ લઇ રહ્યાં છીએ તે વોલ્ટેજને અસર ના થાય.^[૧૦૭]

ત્રીજી સમસ્યા ચેતાક્ષમાંના વોલ્ટેજને તેમાં વિક્ષેપ ઉભો કર્યા વગર નોંધી શકાય તેટલા નાના વિદ્યુતધ્રુવો મેળવવાની હતી. ગ્લાસ માઇક્રોપાઇપટી ઇલેક્ટ્રોડની શોધ સાથે આ સમસ્યા 1949માં ઉકલી ગઇ હતી,^[૧૦૮] આ શોધનો અન્ય સંશોધકો દ્વારા તાત્કાલિક સ્વીકાર કરવામાં આવ્યો હતો.^[૧૦૯]^[૧૧૦] આ પદ્ધતિઓને વધુ ઝીણવટભરી બનાવતા, 100 Å (10 nm)ની શુદ્ધતાવાળી ઇલેક્ટ્રોડ ટિપ્સ બનાવી શકાઇ હતી. તે ઊંચો ઇનપુટ ઇમ્પિડન્સ પણ ધરાવે છે.^[૧૧૧] સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો ચેતાકોષોની તુરંત જ બાજુમાં મુકેલા ઇઓએસએફઇટી (EOSFET) ધરાવતી ન્યૂરોચિપ સાથેના નાના ધાતુના વિદ્યુતધ્રુવો દ્વારા અથવા Ca²⁺ અથવા વોલ્ટેજ પ્રત્યે સંવેદનશીલ હોય તેવા રંગો દ્વારા માપી શકાય છે.^[૧૧૨]

કલા વીજસ્થિતિમાન વિરુદ્ધ સમયનો આલેખ.માર્ગ ઊંચી વાહિતા સ્થિતિમાં હોય છે જે અવ્યવસ્થિત અને પ્રમાણમાં ટૂંકા ટ્રાન્સમિશન મારફતે નીચી વાહિતા સ્થિતિમાં જાય છે.

ગ્લાસ માઇક્રોપાઇપટે ઇલેક્ટ્રોડ્સ ઘણા આયનમાર્ગોમાંથી પસાર થવા પ્રવાહની સંખ્યા માપે છે ત્યારે 1970માં ઇરવિન નેહેર અને બર્ટ સકમન દ્વારા તૈયાર કરાયેલા પેચ ક્લેમ્પના ઉપયોગથી એક આયનમાર્ગના વિદ્યુત ગુણધર્મોનો અભ્યાસ કરવું શક્ય બન્યું હતું. આ માટે તેમને 1991માં દેહધર્મ વિદ્યા અથવા મેડિસિનમાં નોબલ પારિતોષક એનાયત કરાયું હતું.^[૧૧૩] પેચ-ક્લેમ્પિંગથી ખરાઇ થઇ હતી કે આયનીય માર્ગો વાહિતાની ભિન્ન સ્થિતિઓ ધરાવે છે જેમકે, ખુલ્લી, બંધ અને નિષ્ક્રિય.

સમાંતતર મલ્ટિસાઇટ રેકોર્ડિંગ અથવા અલ્ટ્રા સ્પેશિયલ રિઝોલ્યુશન દ્વારા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનો માપવા માટે તાજેતરના વર્ષોમાં એપ્ટિકલ ઇમેજિંગ ટેકનોલોજી વિકસાવાઇ છે. વોલ્ટેજ સંવેદી રંગોનો ઉપયોગ કરીને કાર્ડિયોમાયોસાઇટ કલાના નાના પટ્ટામાંથી સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોનું ઓપ્ટિકલી રેકોર્ડિંગ કરાયું છે.^[૧૧૪]

ચેતાકોષો પર હુમલો કરનારા ઝેર (ન્યૂરોટોક્સિન)

પફરફિશ

કેટલાક ન્યૂરોટોક્સિન, પ્રાકૃતિક અને સંશ્લેષિત બંને,ની સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન અટકાવે છે. પફરફિશનું ટેટ્રોડોટેક્સિન અને ગોનિઔલેક્સ નું સાક્સીટોક્સિન વોલ્ટેજ સંવેદી સોડિયમ માર્ગમાં અવરોધ ઉભો કરીને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન અટકાવે છે. તેવી જ રીતે બ્લેક મામ્બા સાપનું ડેન્ડ્રોટોક્સિન વોલ્ટેજ સંવેદી પોટેશિયમ માર્ગને અવરોધે છે. આયનમાર્ગોના આવા અવરોધકો સંશોધન માટે એક મહત્ત્વનો ઉદેશ પાર પાડે છે. તેનો ઉપયોગ કરીને સંશોધકો તેમની ઇચ્છા મુજબ ચોક્કસ માર્ગો "બંધ" કરી શકે છે અને અન્ય માર્ગોનું યોગદાન અલગ પાડી શકે છે. તેઓ એફિનિટી ક્રોમેટોગ્રાફી દ્વારા આયનમાર્ગોના શુદ્ધિકરણ અથવા તેમની સાંદ્રતા જાણવાના પ્રયાસમાં ઉપયોગી છે. જો કે આવા અવરોધકો ચંતાતંત્રને અસર કરે તેવા અસરકારક ઝેર બનાવી શકાય છે જે રાસાયણિક શસ્ત્રોમાં ઉપયોગી હોવાનું માનવામાં આવે છે. જંતુઓના આયનમાર્ગોને ધ્યાનમાં રાખીને તૈયાર કરાયેલા ન્યુરોટોક્સિન અસરકારક જંતુનાશક દવાઓ છે. દા.ત. સંશ્લેષિત પરમેથ્રિન, તે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાં સંકળાયેલા સોડિયમ માર્ગોની ઉત્તેજનાનો સમય લંબાવે છે. જંતુઓના આયનમાર્ગો માનવના આયનમાર્ગો કરતા નોંધપાત્ર પ્રમાણમાં અલગ હોય છે માટે તેમની માનવ પર આડઅસર થાય છે. અન્ય ઘણા ન્યૂરોટોક્સિન ચેતોપાગમ ખાતે, તેમાં પણ ખાસ કરીને ચેતાસ્નાયુ જંક્શન ખાતે, સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની પ્રસરણની અસરમાં અવરોધ ઉભો કરે છે.

ઇતિહાસ

શિખાતંતુઓ સાથે બે પુર્કિન્જે કોશિકાઓની હાથે દોરેલી આકૃતિ, ઉપરની તરફ તે વૃક્ષની શાખાઓ જેવું લાગે છે અને નીચેની તરફ કેટલાક ચેતાક્ષ દર્શાવેલા છે જે કેટલીક દાણાદાર કોશિકાઓ સાથે જોડાય છે.

પ્રાણીના ચેતાતંત્રમાં વિદ્યુતની ભૂમિકા સૌ પ્રથમ લુઇગી ગાલ્વાની દ્વારા કાપેલા દેડકાઓમાં જોવા મળી હતી. તેનો તેણે 1791થી 1797 સુધી અભ્યાસ કર્યો હતો.^[૧૧૫] ગાલ્વાનીના પરિણામોએ અલેસાન્ડ્રો વોલ્ટાને વોલ્ટેઇક પાઇલ—સૌથી જૂની જાણીતી વિદ્યુત બેટરી— વિકસાવવા પ્રેરણા આપી હતી. તેનાથી તેણે પ્રાણી વિદ્યુત (જેમકે ઇલેક્ટ્રિક ઇલ)અને અપાયેલા સીધા-પ્રવાહ વોલ્ટેજ પર ફિઝિયોલોજીકલ પ્રતિભાવનો અભ્યાસ કર્યો હતો.^[૧૧૬]

19મી સદીના વૈજ્ઞાનિકોએ સમગ્ર ચેતાઓમાં (માટે ચેતાકોષોના જૂથોમાં )ઇલેક્ટ્રિક સિગ્નલોના પ્રસરણનો અભ્યાસ કર્યો હતો અને નિદર્શન કર્યું હતું કે ચેતાપેશી એકબીજા સાથે જોડાયેલી નળીઓના માળખા (રેટિક્યુલમ )ની નહીં પરંતુ કોશિકાઓની બનેલી છે.^[૧૧૭] કાર્લો મેટટ્યુકીએ ગાલ્વાનીના અભ્યાસોને આગળ ધપાવ્યા હતા અને નિર્દેર્શન કર્યું હતું કે કોશિકા કલા તેમના પર વોલ્ટેજ ધરાવે છે અને સીધો પ્રવાહ પેદા કરી શકે છે. મેટટ્યુકીના કામે જર્મન ફિઝિયોલોજિસ્ટ ઇમિલ દુ બોઇસ-રેમન્ડને પ્રેરણા આપી હતી. ઇમિલે 1848માં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની શોધ કરી હતી. સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનો વહન વેગ સૌ પ્રથમ 1850માં બોઇસ-રેમન્ડ્સના મિત્ર હર્મન વોન હોલ્મહોલ્ત્ઝ દ્વારા માપવામાં આવ્યો હતો. ચેતાપેશી સ્વતંત્ર કોશિકાઓની બનેલી છે તે સ્થાપિત કરવા સ્પેનિશ ફિઝિશયન સેન્ટિયાગો રેમોન ય કલાજ અને તેના વિદ્યુર્થીઓએ કેમિલો ગોલ્ગી દ્વારા વિકસાવાયેલા સ્ટેઇનનો ઉપયોગ કર્યો હતો. તેમણે ચેતાકોષોના અસંખ્ય આકાર શોધ્યા હતા. તેમની શોધ માટે ગોલ્ગી અને રેમોન યકલાજને 1906માં દેહધર્મ વિદ્યામાં નોબલ પારિતોષક એનાયત થયું હતું.^[૧૧૮] તેમના કામે 19મી સદીના તંત્રિકા સંરચના (ન્યૂરોટોમી) અંગેના લાંબા સમયથી ચાલ્યા આવતા વિવાદને ઉકેલ્યો હતો. ગોલ્ગીએ જાતે ચેતાતંત્રના નેટવર્ક મોડલ સામે દલીલ કરી હતી.

બે સમાંતર સમક્ષિતિજ રેખાઓ દ્વારા દર્શાવેલા લિપિડ દ્વિસ્તરમાં સોડિયમ પોટેશિયમ પંપની કાર્ટૂન રેખાકૃતિલિપિડ દ્વીસ્તરમાં જડાયેલા પ્રોટીનનો હિસ્સો મોટે ભાગે વિરુદ્ધ સમાંતર બીટા શીટનો બનેલો હોય છે.મિશ્રત આલ્ફા-હેલિક્સ-બીટા શીટ માળખા સાથે પ્રોટીનનું મોટું અંતઃકોશિક ડોમેન પણ છે.

20મી સદી ઇલેક્ટ્રોફિઝિયોલોજી માટે સુવર્ણ યુગ હતો. 1902 અને 1912માં જ્યુલિયસ બર્ન્સ્ટીનએ તે પૂર્વધારણાને આગળ ધપાવી હતી કે ચેતાક્ષીય કલાની આયનો પ્રત્યેની અભેદ્યતામાં ફેરફાર થવાનો કારણે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પેદા થાય છે.^[૨૭] બર્ન્સ્ટીનની પૂર્વધારણાને કેન કોલ અને હોવર્ડ કર્ટિસ દ્વારા પુષ્ટિ મળી હતી. તેમણે દર્શાવ્યું હતું કે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન દરમિયાન કલા વાહિતા વધે છે. ^[૧૧૯] 1907માં લુઇસ લેપિકએ સૂચવ્યું હતું કે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન એટલે પેદા થાય છે કે થ્રેશોલ્ડ પાર કરાઇ ગયું હતું.^[૧૨૦] ત્યાર બાદ શું થશે તે આયનીય વાહિતાની ડાયનામિક સિસ્ટમની પ્રોડક્ટ દ્વારા સમજાવવામાં આવ્યું હતું. 1949માં અલાન હોજકિન અને બર્નાર્ડ કાત્ઝએ બર્ન્સ્ટીનની ધારણાને વધુ સ્પષ્ટ બનાવી હતી. તેણે એ વાત ધ્યાનમાં લીધી હતી કે ચેતાક્ષીય કલા અલગ આયનો માટે અલગ અભેદ્યતા ધરાવે છે. તેમણે સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનમાં સોડિયમ અભેદ્યતાની મહત્ત્વની ભૂમિકા સમજાવી હતી.^[૩૨] સંશોધનની આ દિશા હોજકિન, કાત્ઝ અને એન્ડ્રૂ હક્સલીના 1952ના પાંચ પેપર્સમાં ભેગી થઇ હતી, જેમાં તેમણે ચોક્કસ વોલ્ટેજ અને સમયે ચેતાક્ષીય કલાની સોડિયમ અને પોટેશિયમ આયનો પ્રત્યે અભેદ્યતાનું અવલન નક્કી કરવા વોલ્ટેજ ક્લેમ્પ ટેકનિકનો ઉપયોગ કર્યો હતો.^[૪૭] હોજકિન અને હક્સલીએ તેમના ગણિતીય મોડલના ગુણધર્મોને સ્વતંત્ર આયનમાર્ગો સાથે જોડ્યા હતા. આ માર્ગો "ખુલ્લા", "બંધ" અને "નિષ્ક્રિય" સહિતની વિવિધ સ્થિતિમાં રહી શકે છે. તેમની મધ્ય 1970 અને 1980ના દાયકામાં ઇરવિન નેહર અને બર્ટ સેકમેન દ્વારા પુષ્ટિ મળી હતી. તેમણે સ્વતંત્ર આયનમાર્ગોની વાહિતાની સ્થિતિ ચકાસવા માટે પેચ ક્લેમ્પિંગ ટેકનિકનો ઉપયોગ કર્યો હતો.^[૧૨૧] 21મી સદીમાં સંશોધકોએ પરમાણ્વીય રિઝોલ્યુશન સ્ફટિક માળખું,^[૧૬] ફ્લોરોસન્સ અંતર માપન^[૧૨૨] અને ક્રાયો ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી અભ્યાસો મારફેત આ વાહિતા સ્થિતિના માળખાકીય આધાર અને આયનો માટે માર્ગોની પસંદગી^[૧૨૩] અંગે સમજ કેળવવાનું શરૂ કર્યું હતું.^[૧૨૪]

જ્યુલિયસ બર્નસ્ટીન કલા પર વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન માટે નર્ન્સ્ટ સમીકરણ આપનાર પ્રથમ વ્યક્તિ હતો. તેને 1943માં ડેવિડ ઇ. ગોલ્ડમેન દ્વારા ગોલ્ડમેન સમીકરણ દ્વારા સામાન્યીકરણ કરાયું હતું.^[૨૯] સોડિયમ–પોટેશિયમ પંપ 1957માં ઓળખાયા હતા^[૧૨૫] અને તેના ગુણધર્મો ધીમેધીમે વધુ સ્પષ્ટ થયા હતા^[૨૨]^[૨૩]^[૧૨૬] અને એક્સ-રે ક્રિસ્ટલોગ્રાફી દ્વારા તેના આણ્વીય રિઝોલ્યુશન નિર્ધારણમાં પરિણમ્યા હતા.^[૧૨૭] સંબંધિત આયનીય પંપનું સ્ફટિકીય માળખું પણ ઉકેલાઇ ગયું હતું અને આ આણ્વીય યંત્ર કેવી રીતે કામ કરે છે તેનો વ્યાપક ખ્યાલ મળ્યો હતો.^[૧૨૮]

જથ્થાત્મક મોડલો

ટોચ પર બાહ્યકોષીય દ્રાવણ અને તળીયે અંતઃકોશિક દ્વાવણ સાથે જોડાયેલા પાંચ સમાંતર પરિપથોને દર્શાવતી પરિપથ રેખાકૃતિ

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સમજવા ગણિતીય અને ગણતરી મોડલ આવશ્યક છે. તે પ્રાયોગિક માહિતીના પરિક્ષણ અંગે આગાહીઓ પુરી પાડે છે અને સિદ્ધાંતનું આકરું પરિક્ષણ પુરું પાડે છે. આ મોડલમાંથી સૌથી મહત્ત્વનું અને ચોક્કસ મોડલ હોજકિન-હક્સલી મોડલ છે જે ચાર સામાન્ય વિકલન સમીકરણો (ઓડીઇએસ) (ODEs) દ્વારા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન વર્ણવે છે.^[૪૭] હોજકિન-હક્સલી મોડલ વાસ્તવિક ચેતા કલાનું સરળીકરણ હોઇ શકે છે કારણકે તે કુદરતમાં અસ્તિત્વ ધરાવે છે તેમ છતાં તેની જટીલતાએ વધુ સરળ મોડલ વિકસાવવા પ્રોત્સાહન આપ્યું છે.^[૧૨૯] જેમ કે મોરિસ-લેસર મોડલ^[૧૩૦] અને ફિત્ઝહગ-નગુમો મોડલ,^[૧૩૧] બંને મોડલ માત્ર બે ઓડીઇ (ODE) ધરાવે છે. હોજકિન-હક્સલી અને ફિત્ઝહગ-નગુમો મોડલ અને તેમના નિકટના મોડલો જેમ કે, બોનહોફર વાન્ડર પોલ મોડલ^[૧૩૨]ના ગુણધર્મોનો ગણિત ^[૧૩૩] ગણતરી^[૧૩૪] અને ઇલેક્ટ્રોનિક્સની અંદર સારી રીતે અભ્યાસ થયો છે.^[૧૩૫] વધુ આધુનિક સંશોધનો મોટા અને વધુ સંકલિત પ્રણાલીઓ કેન્દ્રત છે, સક્રિય સ્થિતિમાનના મોડલને ચેતાતંત્રના અન્ય ભાગ (જેમકે શિખાતંતુ અને ચેતોપાગમ)ના મોડલ સાથે જોડીને સંશોધકો ન્યૂરલ કમ્પ્યુટેશન^[૧૩૬] અને સાદા પરાવર્તનનો અભ્યાસ કરી શકે છે જેમ કે એસ્કેપ પરાવર્તન અને કેન્દ્રીય પેટર્ન ઉત્પાદક દ્વારા અંકુશિત અન્ય પરાવર્તનો.^[૧૩૭]^[૧૩૮]

નોંધ

↑ કોશિકાના બાહ્યભાગની સાપેક્ષમાં કલા વીજસ્થિતિમાન વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, −70 mVના સ્થિતિમાનનો અર્થ છે, કોશિકાનો આંતરિક ભાગ બાહ્યભાગની તુલનાએ ઋણ ભારિત છે.
↑ અહીં નોંધનીય છે કે પુર્કિન્જે તંતુઓ સ્નાયુ તંતુઓ છે અને તેને પુર્કિન્જે કોશિકાઓ સાથે સંબંધ નથી, જે અનુમસ્તિષ્કમાં જોવા મળતા ચેતાકોષો છે.

સંદર્ભો

↑ MacDonald PE, Rorsman P (2006). "Oscillations, intercellular coupling, and insulin secretion in pancreatic beta cells". PLoS Biol. 4 (2): e49. doi:10.1371/journal.pbio.0040049. PMC 1363709. PMID 16464129. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)
↑ Barnett MW, Larkman PM (2007). "The action potential". Pract Neurol. 7 (3): 192–7. PMID 17515599. મૂળ માંથી 2011-07-08 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2010-12-17. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)
↑ ^૩.૦ ^૩.૧ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 150–151; જ્યુન્ગ, પાનાં 89–90; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 484.
↑ ^૪.૦ ^૪.૧ ^૪.૨ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 48–49; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 141, 150–151; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 483; જ્યુન્ગ, પાનું 89; સ્ટીવેન્સ, પાનું 127
↑ સામાન્ય રીતે, આ સરળ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના પ્રારંભનું વર્ણન ચોક્કસ છે પરંતુ તે ઉત્તેજક બ્લોક (ચેતાકોષોને મોટા પ્રવાહ પગલા દ્વારા તેમને ઉત્તેજિત કરીને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરતા અટકાવે છે) અને કલાના થોડા અતિધ્રુવીકરણ દ્વારા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજવાની ક્ષમતાની ઘટના સમજાવી શકતું નથી. કમ્પ્યુટેશનલ મોડલનો ઉપયોગ કરીને કલા ભાગમાં સોડિયમ અને પોટેશિયમ માર્ગોની પ્રણાલીની ડાયનેમિક્સનું વિશ્લેષણ કરતા, જો કે, આ ઘટનાઓ ભાગ્યેજ સમજાવી શકાય છે. (http://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_model).
↑ સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 484.
↑ Campbell Biology, 6th edition
↑ જોહનસ્ટન અને વૂ, પાનું 9.
↑ ^૯.૦ ^૯.૧ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 140–41.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 153–54.
↑ Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–73. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.
↑ સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 483.
↑ Lieb WR, Stein WD (1986). "Chapter 2. Simple Diffusion across the Membrane Barrier". Transport and Diffusion across Cell Membranes. San Diego: Academic Press. પૃષ્ઠ 69–112. ISBN 0-12-664661-9.
↑ ^૧૪.૦ ^૧૪.૧ D Purves, GJ Augustine, D Fitzpatrick, WC Hall, A-S LaMantia, JO McNamara, LE White (2007). Neuroscience (4th આવૃત્તિ). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-697-7. External link in |title= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ CRC Handbook of Chemistry and Physics, 83rd edition, ISBN 0-8493-0483-0, pp. 12–14 to 12–16.
↑ ^૧૬.૦ ^૧૬.૧ Doyle DA, Morais Cabral J, Pfuetzner RA, Kuo A, Gulbis JM, Cohen SL; et al. (1998). "The structure of the potassium channel, molecular basis of K⁺ conduction and selectivity". Science. 280 (5360): 69–77. doi:10.1126/science.280.5360.69. PMID 9525859. Explicit use of et al. in: |author= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Zhou Y, Morias-Cabrak JH, Kaufman A, MacKinnon R (2001). "Chemistry of ion coordination and hydration revealed by a K⁺-Fab complex at 2.0 A resolution". Nature. 414 (6859): 43–48. doi:10.1038/35102009. PMID 11689936.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Jiang Y, Lee A, Chen J, Ruta V, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R (2003). "X-ray structure of a voltage-dependent K⁺ channel". Nature. 423 (6935): 33–41. doi:10.1038/nature01580. PMID 12721618.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Eisenman G (1961). "On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity". Symposium on Membrane Transport and Metabolism. New York: Academic Press. પૃષ્ઠ 163–79. Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (મદદ)Eisenman G (1965). "Some elementary factors involved in specific ion permeation". Proc. 23rd Int. Congr. Physiol. Sci., Tokyo. Amsterdam: Excerta Med. Found. પૃષ્ઠ 489–506.
* Diamond JM, Wright EM (1969). "Biological membranes: the physical basis of ion and nonekectrolyte selectivity". Annual Review of Physiology. 31: 581–646. doi:10.1146/annurev.ph.31.030169.003053. PMID 4885777.
↑ જ્યુન્ગ, પાનાં 33–37.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 132.
↑ Cai SQ, Li W, Sesti F (2007). "Multiple modes of a-type potassium current regulation". Curr. Pharm. Des. 13 (31): 3178–84. doi:10.2174/138161207782341286. PMID 18045167.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ ^૨૧.૦ ^૨૧.૧ Goldin AL (2007). "Neuronal Channels and Receptors". માં Waxman SG (સંપાદક). Molecular Neurology. Burlington, MA: Elsevier Academic Press. પૃષ્ઠ 43–58. ISBN 978-0-12-369509-3.
↑ ^૨૨.૦ ^૨૨.૧ ^૨૨.૨ Hodgkin AL, Keynes RD (1955). "Active transport of cations in giant axons from Sepia and Loligo". J. Physiol. 128 (1): 28–60. PMC 1365754. PMID 14368574.
↑ ^૨૩.૦ ^૨૩.૧ Caldwell PC, Hodgkin AL, Keynes RD, Shaw TI (1960). "The effects of injecting energy-rich phosphate compounds on the active transport of ions in the giant axons of Loligo". J. Physiol. 152: 561–90. PMC 1363339. PMID 13806926.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Steinbach HB, Spiegelman S (1943). "The sodium and potassium balance in squid nerve axoplasm". J. Cell. Comp. Physiol. 22: 187–96. doi:10.1002/jcp.1030220209.
↑ ^૨૫.૦ ^૨૫.૧ Hodgkin AL (1951). "The ionic basis of electrical activity in nerve and muscle". Biol. Rev. 26: 339–409. doi:10.1111/j.1469-185X.1951.tb01204.x.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 28–32; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 133–134; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 478–480, 596–597; જ્યુન્ગ, પાનાં 33–35
↑ ^૨૭.૦ ^૨૭.૧ Bernstein J (1902). "Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme". Pflüger's Arch. Ges. Physiol. 92: 521–562. doi:10.1007/BF01790181.
* Bernstein J (1912). Elektrobiologie. Braunschweig: Vieweg und Sohn.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 32–33; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 138–140; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 480; જ્યુન્ગ, પાનાં 35–37
↑ ^૨૯.૦ ^૨૯.૧ ^૨૯.૨ Goldman DE (1943). "Potential, impedance and rectification in membranes". J. Gen. Physiol. 27 (1): 37–60. doi:10.1085/jgp.27.1.37. PMC 2142582. PMID 19873371.
↑ Spangler SG (1972). "Expansion of the constant field equation to include both divalent and monovalent ions". Ala J Med Sci. 9 (2): 218–23. PMID 5045041.
↑ ^૩૧.૦ ^૩૧.૧ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 34; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 134; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 478–480.
↑ ^૩૨.૦ ^૩૨.૧ Hodgkin AL, Katz B (1949). "The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid". J. Physiology. 108: 37–77.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 33–36; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 131.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 11.
↑ ^૩૫.૦ ^૩૫.૧ સંદર્ભ ત્રુટિ: અયોગ્ય <ref> ટેગ; rising_phaseનામના સંદર્ભ માટે કોઈ પણ સામગ્રી નથી
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 177–240; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 490–499; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 47–68.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 178–180; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 490–491.
↑ સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 535–580; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 49–56, 76–93, 247–255; સ્ટીવેન્સ, 69–79
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 53, 122–124.
↑ જ્યુન્ગ, પાનાં 115–132
↑ ^૪૧.૦ ^૪૧.૧ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 152–153.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 444–445.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 38.
↑ સ્ટીવેન્સ, પાનાં 127–128.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 61–65.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 64–74; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 149–150; જ્યુન્ગ, પાનાં 84–85; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 152–158.
↑ ^૪૭.૦ ^૪૭.૧ ^૪૭.૨ ^૪૭.૩ ^૪૭.૪ Hodgkin AL, Huxley AF, Katz B (1952). "Measurements of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of Loligo". Journal of Physiology. 116 (4): 424–448. PMC 1392213. PMID 14946713.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo". Journal of Physiology. 116 (4): 449–472. PMC 1392213. PMID 14946713.
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "The components of membrane conductance in the giant axon of Loligo". J Physiol. 116 (4): 473–496. PMC 1392209. PMID 14946714.
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo". J Physiol. 116 (4): 497–506. PMC 1392212. PMID 14946715.
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve". J Physiol. 117 (4): 500–544. PMC 1392413. PMID 12991237.
↑ ^૪૮.૦ ^૪૮.૧ ^૪૮.૨ પુરવેસ વગેરે., પાનાં 47, 65; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 147–148; સ્ટીવેન્સ, પાનું 128.
↑ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1963. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/index.html.
↑ Naundorf B, Wolf F, Volgushev M (2006). "Unique features of action potential initiation in cortical neurons" (Letter). Nature. 440 (7087): 1060–1063. doi:10.1038/nature04610. PMID 16625198. મેળવેલ 2008-03-27. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ સ્ટીવેન્સ, પાનું 49.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 49–50; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 140–141, 150–151; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 480–481, 483–484; જ્યુન્ગ, પાનાં 89–90.
↑ ^૫૩.૦ ^૫૩.૧ ^૫૩.૨ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 49; બુલોક, ઓર્કેન્ડ, ગ્રિનેલ, પાનું 151; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 19–20; જ્યુન્ગ, પાનાં 4–5.
↑ ^૫૪.૦ ^૫૪.૧ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 49; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 147–149, 152; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 483–484; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 126–127.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 37; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 152.
↑ ^૫૬.૦ ^૫૬.૧ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 56.
↑ બુલોક, ઓર્કલેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 160–64.
↑ Hodgkin AL (1937). "Evidence for electrical transmission in nerve, Part I". Journal of Physiology. 90 (2): 183–210. PMC 1395060. PMID 16994885.
* Hodgkin AL (1937). "Evidence for electrical transmission in nerve, Part II". Journal of Physiology. 90 (2): 211–32. PMC 1395062. PMID 16994886.
↑ સ્ટીવેન્સ, પાનાં 19–20.
↑ સ્ટીવેન્સ, પાનાં 21–23.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 161–164.
↑ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 509.
↑ Zalc B (2006). "The acquisition of myelin: a success story". Novartis Found. Symp. 276: 15–21, discussion 21–5, 54–7, 275–81. doi:10.1002/9780470032244.ch3. PMID 16805421.
↑ S. Poliak & E. Peles (2006). "The local differentiation of myelinated axons at nodes of Ranvier". Nature Reviews Neuroscience. 12 (4): 968–80. doi:10.1038/nrn1253. PMID 14682359.
↑ Simons M, Trotter J (2007). "Wrapping it up: the cell biology of myelination". Curr. Opin. Neurobiol. 17 (5): 533–40. doi:10.1016/j.conb.2007.08.003. PMID 17923405. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)
↑ Xu K, Terakawa S (1 August 1999). "Fenestration nodes and the wide submyelinic space form the basis for the unusually fast impulse conduction of shrimp myelinated axons". J. Exp. Biol. 202 (Pt 15): 1979–89. PMID 10395528. મૂળ માંથી 24 માર્ચ 2020 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 17 ડિસેમ્બર 2010.
↑ ^૬૭.૦ ^૬૭.૧ Hursh JB (1939). "Conduction velocity and diameter of nerve fibers". American Journal of Physiology. 127: 131–39.
↑ Lillie RS (1925). "Factors affecting transmission and recovery in passive iron nerve model". J. Gen. Physiol. 7 (4): 473–507. doi:10.1085/jgp.7.4.473. PMC 2140733. PMID 19872151.કીનેસ અને એઇડલી પણ જુઓ, પાનું 78.
↑ Tasaki I (1939). "Electro-saltatory transmission of nerve impulse and effect of narcosis upon nerve fiber". Amer. J. Physiol. 127: 211–27.
↑ Tasaki I, Takeuchi T (1941). "Der am Ranvierschen Knoten entstehende Aktionsstrom und seine Bedeutung für die Erregungsleitung". Pflüger's Arch. Ges. Physiol. 244: 696–711. doi:10.1007/BF01755414.
* Tasaki I, Takeuchi T (1942). "Weitere Studien über den Aktionsstrom der markhaltigen Nervenfaser und über die elektrosaltatorische Übertragung des nervenimpulses". Pflüger's Arch. Ges. Physiol. 245: 764–82. doi:10.1007/BF01755237.
* Tasaki I (1959). J Field, HW Magoun, VC Hall (સંપાદક). Handbook of Physiology: Neurophysiology ((sect. 1, vol. 1) આવૃત્તિ). Washington, D.C.: American Physiological Society. પૃષ્ઠ 75–121.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
↑ Huxley A, Stämpfli R (1949). "Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve-fibers". Journal of Physiology. 108: 315–39.
* Huxley A, Stämpfli R (1949). "Direct determination of membrane resting potential and action potential in single myelinated nerve fibers". Journal of Physiology. 112 (3–4): 476–95. PMC 1393015. PMID 14825228.
↑ Schmidt-Nielsen, Figure 12.13.
↑ [138]
↑ ^૭૪.૦ ^૭૪.૧ Hartline DK, Colman DR (2007). "Rapid conduction and the evolution of giant axons and myelinated fibers". Curr. Biol. 17 (1): R29–R35. doi:10.1016/j.cub.2006.11.042. PMID 17208176.
↑ બુલોક, ઓર્કલેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 163.
↑ Miller RH, Mi S (2007). "Dissecting demyelination". Nat. Neurosci. 10 (11): 1351–54. doi:10.1038/nn1995. PMID 17965654.
↑ Waxman SG (2007). "Multiple Sclerosis as a Neurodegenerative Disease". માં Waxman SG (સંપાદક). Molecular Neurology. Burlington, MA: Elsevier Academic Press. પૃષ્ઠ 333–46. ISBN 978-0-12-369509-3.
↑ ^૭૮.૦ ^૭૮.૧ Rall W (1989). "Cable Theory for Dendritic Neurons". માં C. Koch and I. Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge MA: Bradford Books, MIT Press. પૃષ્ઠ 9–62. ISBN 0-262-11133-0.
↑ Segev I, Fleshman JW, Burke RE (1989). "Compartmental Models of Complex Neurons". માં C. Koch and I. Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge MA: Bradford Books, MIT Press. પૃષ્ઠ 63–96. ISBN 0-262-11133-0.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Kelvin WT (1855). "On the theory of the electric telegraph". Proceedings of the Royal Society. 7: 382–99. doi:10.1098/rspl.1854.0093.
↑ Hodgkin AL, Rushton WAH (1946). "The electrical constants of a crustacean nerve fibre". Proceedings of the Royal Society B. 133: 444–79. doi:10.1098/rspb.1946.0024.
↑ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 52–53.
↑ Süudhof TC (2008). "Neurotransmitter release". Handb Exp Pharmacol. 184 (184): 1–21. doi:10.1007/978-3-540-74805-2_1. PMID 18064409.
↑ Rusakov DA (2006). "Ca2+-dependent mechanisms of presynaptic control at central synapses". Neuroscientist. 12 (4): 317–26. doi:10.1177/1073858405284672. PMC 2684670. PMID 16840708. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)
↑ Humeau Y, Doussau F, Grant NJ, Poulain B (2000). "How botulinum and tetanus neurotoxins block neurotransmitter release". Biochimie. 82 (5): 427–46. doi:10.1016/S0300-9084(00)00216-9. PMID 10865130. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Zoidl G, Dermietzel R (2002). "On the search for the electrical synapse: a glimpse at the future". Cell Tissue Res. 310 (2): 137–42. doi:10.1007/s00441-002-0632-x. PMID 12397368.
↑ Brink PR, Cronin K, Ramanan SV (1996). "Gap junctions in excitable cells". J. Bioenerg. Biomembr. 28 (4): 351–8. doi:10.1007/BF02110111. PMID 8844332.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Hirsch NP (2007). "Neuromuscular junction in health and disease". Br J Anaesth. 99 (1): 132–8. doi:10.1093/bja/aem144. PMID 17573397. મૂળ માંથી 2020-05-21 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2010-12-17. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)
↑ Hughes BW, Kusner LL, Kaminski HJ (2006). "Molecular architecture of the neuromuscular junction". Muscle Nerve. 33 (4): 445–61. doi:10.1002/mus.20440. PMID 16228970. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ ^૯૦.૦ ^૯૦.૧ Newmark J (2007). "Nerve agents". Neurologist. 13 (1): 20–32. doi:10.1097/01.nrl.0000252923.04894.53. PMID 17215724.
↑ Costa LG (2006). "Current issues in organophosphate toxicology". Clin. Chim. Acta. 366 (1–2): 1–13. doi:10.1016/j.cca.2005.10.008. PMID 16337171.
↑ ^૯૨.૦ ^૯૨.૧ ^૯૨.૨ Kléber AG, Rudy Y (2004). "Basic mechanisms of cardiac impulse propagation and associated arrhythmias". Physiol. Rev. 84 (2): 431–88. doi:10.1152/physrev.00025.2003. PMID 15044680. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)^{[હંમેશ માટે મૃત કડી]}
↑ Tamargo J, Caballero R, Delpón E (2004). "Pharmacological approaches in the treatment of atrial fibrillation". Curr. Med. Chem. 11 (1): 13–28. doi:10.2174/0929867043456241. PMID 14754423. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Ganong W (1991). Review of Medical Physiology (15th આવૃત્તિ). Norwalk CT: Appleton and Lange. પૃષ્ઠ 59–60. ISBN 0-8385-8418-7.
↑ Slayman CL, Long WS, Gradmann D (1976). "Action potentials in Neurospora crassa , a mycelial fungus". Biochimica et biophysica acta. 426 (4): 737–744. doi:10.1016/0005-2736(76)90138-3. PMID 130926.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–273. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.
↑ Gradmann D (2001). "Models for oscillations in plants". Austr. J. Plant Physiol. 28: 577–590.
↑ Beilby MJ (2007). "Action potentials in charophytes". Int. Rev. Cytol. 257: 43–82. doi:10.1016/S0074-7696(07)57002-6. PMID 17280895.
↑ Gradmann D, Hoffstadt J (1998). "Electrocoupling of ion transporters in plants: Interaction with internal ion concentrations". Journal of Membrane Biology. 166 (1): 51–59. doi:10.1007/s002329900446. PMID 9784585.
↑ Gradmann D, Mummert H (1980). "Plant action potentials". માં Spanswick RM, Lucas WJ, Dainty J (સંપાદક). Plant Membrane Transport: Current Conceptual Issues. Amsterdam: Elsevier Biomedical Press. પૃષ્ઠ 333–344. ISBN 0444801928.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
↑ Fromm J, Lautner S (2007). "Electrical signals and their physiological significance in plants". Plant Cell Environ. 30 (3): 249–257. doi:10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x. PMID 17263772.
↑ Leys SP, Mackie GO, Meech RW (1 May 1999). "Impulse conduction in a sponge". J. Exp. Biol. 202 (Pt 9) (9): 1139–50. PMID 10101111.CS1 maint: multiple names: authors list (link)^{[હંમેશ માટે મૃત કડી]}
↑ Bullock TH, Horridge GA (1965). Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates. San Francisco: W. H. Freeman.
↑ Keynes RD (1989). "The role of giant axons in studies of the nerve impulse". BioEssays. 10 (2–3): 90–93. doi:10.1002/bies.950100213. PMID 2541698.
↑ Meunier C, Segev I (2002). "Playing the devil's advocate: is the Hodgkin-Huxley model useful?". Trends Neurosci. 25 (11): 558–63. doi:10.1016/S0166-2236(02)02278-6. PMID 12392930.
↑ જ્યુન્ગ, પાનાં 63–82.
↑ Kettenmann H, Grantyn R (1992). Practical Electrophysiological Methods. New York: Wiley. ISBN 978-0471562009.
↑ Ling G, Gerard RW (1949). "The normal membrane potential of frog sartorius fibers". J. Cell. Comp. Physiol. 34 (3): 383–396. doi:10.1002/jcp.1030340304. PMID 15410483.
↑ Nastuk WL, Hodgkin AL (1950). "The electrical activity of single muscle fibers". J. Cell. Comp. Physiol. 35: 39–73. doi:10.1002/jcp.1030350105.
↑ Brock LG, Coombs JS, Eccles JC (1952). "The recording of potentials from motoneurones with an intracellular electrode". J. Physiol. (London). 117: 431–460.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Snell FM (1969). "Some Electrical Properties of Fine-Tipped Pipette Microelectrodes". માં M. Lavallée, OF Schanne, NC Hébert (સંપાદક). Glass Microelectrodes. New York: John Wiley and Sons. ઢાંચો:LCCN.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
↑ Ross WN, Salzberg BM, Cohen LB, Davila HV (1974). "A large change in dye absorption during the action potential". Biophysical Journal. 14 (12): 983–986. doi:10.1016/S0006-3495(74)85963-1. PMC 1334592. PMID 4429774.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Grynkiewicz G, Poenie M, Tsien RY (1985). "A new generation of Ca²⁺ indicators with greatly improved fluorescence properties". J. Biol. Chem. 260 (6): 3440–3450. PMID 3838314.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1991" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1991. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1991/press.html.
↑ Bu G, Adams H, Berbari EJ, Rubart M (2009). "Uniform action potential repolarization within the sarcolemma of in situ ventricular cardiomyocytes". Biophys. J. 96 (6): 2532–46. doi:10.1016/j.bpj.2008.12.3896. PMC 2907679. PMID 19289075. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Piccolino M (1997). "Luigi Galvani and animal electricity: two centuries after the foundation of electrophysiology". Trends in Neuroscience. 20: 443–448. doi:10.1016/S0166-2236(97)01101-6.
↑ Piccolino M (2000). "The bicentennial of the Voltaic battery (1800–2000): the artificial electric organ". Trends in Neuroscience. 23: 147–151. doi:10.1016/S0166-2236(99)01544-1.
↑ Brazier MAB (1961). A History of the Electrical Activity of the Brain. London: Pitman.
* McHenry LC (1969). Garrison's History of Neurology. Springfield, IL: Charles C. Thomas.
* Swazey J, Worden FG (1975). Paths of Discovery in the Neurosciences. Cambridge, MA: The MIT Press.
↑ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1906. Archived from the original on 2008-12-04. https://web.archive.org/web/20081204190959/http://nobelprize.org/medicine/laureates/1906/index.html.
↑ Cole KS, Curtis HJ (1939). "Electrical impedance of the squid giant axon during activity". J. Gen. Physiol. 22 (5): 649–670. doi:10.1085/jgp.22.5.649. PMC 2142006. PMID 19873125.
↑ Lapicque L (1907). "Recherches quantitatives sur l'excitationelectrique des nerfs traitee comme une polarisation". J. Physiol. Pathol. Gen. 9: 620–635.
↑ Neher E, Sakmann B (1976). "Single-channel currents recorded from membrane of denervated frog muscle fibres". Nature. 260: 779–802.
* Hamill OP, Marty A, Neher E, Sakmann B, Sigworth FJ (1981). "Improved patch-clamp techniques for high-resolution current recording from cells and cell-free membrane patches". Pflugers Arch. 391 (2): 85–100. doi:10.1007/BF00656997. PMID 6270629.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Neher E, Sakmann B (1992). "The patch clamp technique". Scientific American. 266 (3): 44–51. doi:10.1038/scientificamerican0392-44. PMID 1374932.
↑ Cha A, Snyder GE, Selvin PR, Bezanilla F (1999). "Atomic-scale movement of the voltage-sensing region in a potassium channel measured via spectroscopy". Nature. 402 (6763): 809–813. doi:10.1038/45552. PMID 10617201.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Glauner KS, Mannuzzu LM, Gandhi CS, Isacoff E (1999). "Spectroscopic mapping of voltage sensor movement in the Shaker potassium channel". Nature. 402 (6763): 813–817. doi:10.1038/45561. PMID 10617202.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Bezanilla F (2000). "The voltage sensor in voltage-dependent ion channels". Physiol. Rev. 80 (2): 555–592. PMID 10747201.
↑ Yellen G (2002). "The voltage-gated potassium channels and their relatives". Nature. 419 (6902): 35–42. doi:10.1038/nature00978. PMID 12214225.
↑ Catterall WA (2001). "A 3D view of sodium channels". Nature. 409 (6823): 988–999. doi:10.1038/35059188. PMID 11234048.
* Sato C, Ueno Y, Asai K, Takahashi K, Sato M, Engel A; et al. (2001). "The voltage-sensitive sodium channel is a bell-shaped molecule with several cavities". Nature. 409 (6823): 1047–1051. doi:10.1038/35059098. PMID 11234014. Explicit use of et al. in: |author= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Skou J (1957). "The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves". Biochim Biophys Acta. 23 (2): 394–401. doi:10.1016/0006-3002(57)90343-8. PMID 13412736.; "The Nobel Prize in Chemistry 1997" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1997. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1997/press.html.
↑ Caldwell PC, Keynes RD (1957). "The utilization of phosphate bond energy for sodium extrusion from giant axons". J. Physiol. (London). 137: 12–13P.
↑ Morth JP, Pedersen PB, Toustrup-Jensen MS, Soerensen TLM, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P (2007). "Crystal structure of the sodium–potassium pump". Nature. 450 (7172): 1043–1049. doi:10.1038/nature06419. PMID 18075585.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Lee AG, East JM (2001). "What the structure of a calcium pump tells us about its mechanism". Biochemical Journal. 356 (Pt 3): 665–683. doi:10.1042/0264-6021:3560665. PMC 1221895. PMID 11389676.
↑ Hoppensteadt FC (1986). An introduction to the mathematics of neurons. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31574-3.
* FitzHugh R (1960). "Thresholds and plateaus in the Hodgkin-Huxley nerve equations". J. Gen. Physiol. 43: 867–896. doi:10.1085/jgp.43.5.867. PMC 2195039. PMID 13823315.
* Kepler TB, Abbott LF (1992). "Reduction of conductance-based neuron models". Biological Cybernetics. 66 (5): 381–387. doi:10.1007/BF00197717. PMID 1562643. Unknown parameter |unused_data= ignored (મદદ)
↑ Morris C, Lecar H (1981). "Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber". Biophysical Journal. 35 (1): 193–213. doi:10.1016/S0006-3495(81)84782-0. PMC 1327511. PMID 7260316.
↑ FitzHugh R (1961). "Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane". Biophysical Journal. 1 (6): 445–466. doi:10.1016/S0006-3495(61)86902-6. PMC 1366333. PMID 19431309.
* Nagumo J, Arimoto S, Yoshizawa S (1962). "An active pulse transmission line simulating nerve axon". Proceedings of the IRE. 50: 2061–2070. doi:10.1109/JRPROC.1962.288235.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ Bonhoeffer KF (1948). "Activation of Passive Iron as a Model for the Excitation of Nerve". J. Gen. Physiol. 32 (1): 69–91. doi:10.1085/jgp.32.1.69. PMC 2213747. PMID 18885679.
* Bonhoeffer KF (1953). "Modelle der Nervenerregung". Naturwissenschaften. 40: 301–311. doi:10.1007/BF00632438.
* van der Pol B (1926). "On relaxation-oscillations". Philosophical Magazine. 2: 977–992.
* van der Pol B, van der Mark J (1928). "The heartbeat considered as a relaxation oscillation, and an electrical model of the heart". Philosophical Magazine. 6: 763–775.
* van der Pol B, van der Mark J (1929). "The heartbeat considered as a relaxation oscillation, and an electrical model of the heart". Arch. Neerl. Physiol. 14: 418–443.
↑ Sato S, Fukai H, Nomura T, Doi S (2005). "Bifurcation Analysis of the Hodgkin-Huxley Equations". માં Reeke GN, Poznanski RR, Lindsay KA, Rosenberg JR, Sporns O (સંપાદક). Modeling in the Neurosciences: From Biological Systems to Neuromimetic Robotics (2nd આવૃત્તિ). Boca Raton: CRC Press. પૃષ્ઠ 459–478. ISBN 978-0415328685.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Evans JW (1972). "Nerve axon equations. I. Linear approximations". Indiana U. Math. Journal. 21: 877–885. doi:10.1512/iumj.1972.21.21071.
* Evans JW, Feroe J (1977). "Local stability theory of the nerve impulse". Math. Biosci. 37: 23–50. doi:10.1016/0025-5564(77)90076-1.
* FitzHugh R (1969). "Mathematical models of axcitation and propagation in nerve". માં HP Schwann (સંપાદક). Biological Engineering. New York: McGraw-Hill. પૃષ્ઠ 1–85.
* Guckenheimer J, Holmes P (1986). Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems and Bifurcations of Vector Fields (2nd printing, revised and corrected આવૃત્તિ). New York: Springer Verlag. પૃષ્ઠ 12–16. ISBN 0-387-90819-6.
↑ Nelson ME, Rinzel J (1994). "The Hodgkin-Huxley Model" (PDF). માં Bower J, Beeman D (સંપાદક). The Book of GENESIS: Exploring Realistic Neural Models with the GEneral NEural SImulation System. New York: Springer Verlag. પૃષ્ઠ 29–49. Cite uses deprecated parameter |chapterurl= (મદદ)
* Rinzel J, Ermentrout GB (1989). "Analysis of Neural Excitability and Oscillations". માં C. Koch, I Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge, MA: Bradford Book, The MIT Press. પૃષ્ઠ 135–169. ISBN 0-262-11133-0.
↑ Keener JP (1983). "Analogue circuitry for the van der Pol and FitzHugh-Nagumo equations". IEEE Trans. on Systems, Man and Cybernetics. 13: 1010–1014.
↑ McCulloch WS (1988). Embodiments of Mind. Cambridge MA: The MIT Press. પૃષ્ઠ 19–39, 46–66, 72–141. ISBN 0-262-63114-8.
* edited by James A. Anderson and Edward Rosenfeld. (1988). Neurocomputing:Foundations of Research. Cambridge, MA: The MIT Press. પૃષ્ઠ 15–41. ISBN 0-262-01097-6. Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (મદદ)CS1 maint: extra text: authors list (link)
↑ Getting PA (1989). "Reconstruction of Small Neural Networks". માં C Koch and I Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge, MA: Bradford Book, The MIT Press. પૃષ્ઠ 171–194. ISBN 0-262-11133-0.
↑ Hooper SL (2000). "Central pattern generators". Curr. Biol. 10 (5): R176. doi:10.1016/S0960-9822(00)00367-5. PMID 10713861. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

ગ્રંથસૂચિ

Aidley DJ, Stanfield PR (1996). Ion Channels: Molecules in Action. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0521498821.
Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2001). Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore: Lippincott. ISBN 0781739446.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Bullock TH, Orkand R, Grinnell A (1977). Introduction to Nervous Systems. New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-0030-1.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Clay JR (2005). "Axonal excitability revisited". Prog Biophys Mol Biol. 88 (1): 59–90. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2003.12.004. PMID 15561301. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)
Deutsch S, Micheli-Tzanakou E (1987). Neuroelectric Systems. New York: New York University Press. ISBN 0-8147-1782-9.
Hille B (2001). Ion Channels of Excitable Membranes (3rd આવૃત્તિ). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0878933211.
Hoppensteadt FC (1986). An Introduction to the Mathematics of Neurons. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31574-3.
Johnston D, Wu SM-S (1995). Foundations of Cellular Neurophysiology. Cambridge, MA: Bradford Book, The MIT Press. ISBN 0-262-10053-3.
Junge D (1981). Nerve and Muscle Excitation (2nd આવૃત્તિ). Sunderland MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-410-3.
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science (4th આવૃત્તિ). New York: McGraw-Hill. ISBN 0-8385-7701-6.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Keynes RD, Aidley DJ (1991). Nerve and Muscle (2nd આવૃત્તિ). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-41042-8.
Miller C (1987). "How ion channel proteins work". માં LK Kaczmarek, IB Levitan (સંપાદક). Neuromodulation: The Biochemical Control of Neuronal Excitability. New York: Oxford University Press. પૃષ્ઠ 39–63. ISBN 978-0195040975.
Nelson DL, Cox MM (2008). Lehninger Principles of Biochemistry (5th આવૃત્તિ). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-7108-1.
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, Lamantia A-S, McNamara JO, Williams SM (2001). "Release of Transmitters from Synaptic Vesicles". Neuroscience (2nd આવૃત્તિ). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0878937250. Cite uses deprecated parameter |chapterurl= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, Lamantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience (4th આવૃત્તિ). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-697-7.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Schmidt-Nielsen K (1997). Animal Physiology: Adaptation and Environment (5th આવૃત્તિ). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0521570985.
Stevens CF (1966). Neurophysiology: A Primer. New York: John Wiley and Sons.ઢાંચો:LCCN.

બાહ્ય કડીઓ

ઢાંચો:Spoken Wikipedia

એનિમેશનો

સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોમાં આયનીય પ્રવાહો સંગ્રહિત ૨૦૦૫-૦૬-૨૫ ના રોજ વેબેક મશિન, બ્લેકવેલ પબ્લિશિંગ
મજ્જિત અને અમજ્જિત ચેતાક્ષમાં સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રસરણ સંગ્રહિત ૨૦૦૭-૦૬-૧૫ ના રોજ વેબેક મશિન, બ્લેકવેલ પબ્લિશિંગ
કાર્ડિયાક કોશિકાઓમાં એપી (AP)નું ઉત્પાદન અને ચેતાકોષ કોશિકાઓમાં એપી (AP)નું ઉત્પાદન
વિશ્રામી કલા વીજસ્થિતિમાન સંગ્રહિત ૨૦૦૮-૦૪-૧૪ ના રોજ વેબેક મશિન લાઇફઃ સાયન્સ ઓફ બાયોલોજી , ડબલ્યુકે પુરવેસ, ડી સડાવા, જીએચ ઓરિયન્સ અને એચસી હેલર દ્વારા, 8મી આવૃત્તિ, ન્યૂ યોર્ક: ડબલ્યુએચ ફ્રીમેન, ISBN 978-0-7167-7671-0.
મનસ્વી આયનીય સાંદ્રતા માટે આયનીય ગતિ અને ગોલ્ડમેન વોલ્ટેજ સંગ્રહિત ૨૦૧૦-૦૮-૦૮ ના રોજ વેબેક મશિન, યુનિવર્સિટી ઓફ એરિઝોના
સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન સમજાવતું કાર્ટૂન
સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રસરણ સંગ્રહિત ૨૦૧૧-૦૭-૦૭ ના રોજ વેબેક મશિન
સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનનું નિર્માણ: ઉત્તેજનને બાંધતા વોલ્ટેજ અને પ્રવાહ
ચેતાકોષીય અને કાર્ડિયાક સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનોને ઉત્તેજિત કરવાનું ઓપન-સોર્સ સોફ્ટવેર, SourceForge.net
સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનની સમજ, ન્યૂરોસાયન્સ ઓનલાઇન (ઇલેક્ટ્રોનિક ન્યુરોસાયન્સ ટેક્સ્ટબૂક હ્યુસ્ટન મેડિકલ સ્કૂલ દ્વારા)

[28] કોશિકાના બાહ્યભાગની સાપેક્ષમાં કલા વીજસ્થિતિમાન વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, −70 mVના સ્થિતિમાનનો અર્થ છે, કોશિકાનો આંતરિક ભાગ બાહ્યભાગની તુલનાએ ઋણ ભારિત છે.

[94] અહીં નોંધનીય છે કે પુર્કિન્જે તંતુઓ સ્નાયુ તંતુઓ છે અને તેને પુર્કિન્જે કોશિકાઓ સાથે સંબંધ નથી, જે અનુમસ્તિષ્કમાં જોવા મળતા ચેતાકોષો છે.

[pmid16464129-1] MacDonald PE, Rorsman P (2006). "Oscillations, intercellular coupling, and insulin secretion in pancreatic beta cells". PLoS Biol. 4 (2): e49. doi:10.1371/journal.pbio.0040049. PMC 1363709. PMID 16464129. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

[pmid17515599-2] Barnett MW, Larkman PM (2007). "The action potential". Pract Neurol. 7 (3): 192–7. PMID 17515599. મૂળ માંથી 2011-07-08 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2010-12-17. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

[failed_initiations-3] ૩.૦ ^૩.૧ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 150–151; જ્યુન્ગ, પાનાં 89–90; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 484.

[positive_feedback-4] ૪.૦ ^૪.૧ ^૪.૨ પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 48–49; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 141, 150–151; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 483; જ્યુન્ગ, પાનું 89; સ્ટીવેન્સ, પાનું 127

[5] સામાન્ય રીતે, આ સરળ સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાનના પ્રારંભનું વર્ણન ચોક્કસ છે પરંતુ તે ઉત્તેજક બ્લોક (ચેતાકોષોને મોટા પ્રવાહ પગલા દ્વારા તેમને ઉત્તેજિત કરીને સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન પ્રેરતા અટકાવે છે) અને કલાના થોડા અતિધ્રુવીકરણ દ્વારા સક્રિય કલા વીજસ્થિતિમાન ઉત્તેજવાની ક્ષમતાની ઘટના સમજાવી શકતું નથી. કમ્પ્યુટેશનલ મોડલનો ઉપયોગ કરીને કલા ભાગમાં સોડિયમ અને પોટેશિયમ માર્ગોની પ્રણાલીની ડાયનેમિક્સનું વિશ્લેષણ કરતા, જો કે, આ ઘટનાઓ ભાગ્યેજ સમજાવી શકાય છે. (http://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_model).

[no_decrement-6] સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 484.

[7] Campbell Biology, 6th edition

[8] જોહનસ્ટન અને વૂ, પાનું 9.

[bullock_140_141-9] ૯.૦ ^૯.૧ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 140–41.

[10] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 153–54.

[mummert_1991-11] Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–73. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.

[12] સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનું 483.

[lieb_1986-13] Lieb WR, Stein WD (1986). "Chapter 2. Simple Diffusion across the Membrane Barrier". Transport and Diffusion across Cell Membranes. San Diego: Academic Press. પૃષ્ઠ 69–112. ISBN 0-12-664661-9.

[Purves-14] ૧૪.૦ ^૧૪.૧ D Purves, GJ Augustine, D Fitzpatrick, WC Hall, A-S LaMantia, JO McNamara, LE White (2007). Neuroscience (4th આવૃત્તિ). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-697-7. External link in |title= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[15] CRC Handbook of Chemistry and Physics, 83rd edition, ISBN 0-8493-0483-0, pp. 12–14 to 12–16.

[doyle_1998-16] ૧૬.૦ ^૧૬.૧ Doyle DA, Morais Cabral J, Pfuetzner RA, Kuo A, Gulbis JM, Cohen SL; et al. (1998). "The structure of the potassium channel, molecular basis of K⁺ conduction and selectivity". Science. 280 (5360): 69–77. doi:10.1126/science.280.5360.69. PMID 9525859. Explicit use of et al. in: |author= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Zhou Y, Morias-Cabrak JH, Kaufman A, MacKinnon R (2001). "Chemistry of ion coordination and hydration revealed by a K⁺-Fab complex at 2.0 A resolution". Nature. 414 (6859): 43–48. doi:10.1038/35102009. PMID 11689936.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Jiang Y, Lee A, Chen J, Ruta V, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R (2003). "X-ray structure of a voltage-dependent K⁺ channel". Nature. 423 (6935): 33–41. doi:10.1038/nature01580. PMID 12721618.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[eisenman_theory-17] Eisenman G (1961). "On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity". Symposium on Membrane Transport and Metabolism. New York: Academic Press. પૃષ્ઠ 163–79. Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (મદદ)Eisenman G (1965). "Some elementary factors involved in specific ion permeation". Proc. 23rd Int. Congr. Physiol. Sci., Tokyo. Amsterdam: Excerta Med. Found. પૃષ્ઠ 489–506.
* Diamond JM, Wright EM (1969). "Biological membranes: the physical basis of ion and nonekectrolyte selectivity". Annual Review of Physiology. 31: 581–646. doi:10.1146/annurev.ph.31.030169.003053. PMID 4885777.

[junge_33_37-18] જ્યુન્ગ, પાનાં 33–37.

[bullock_132-19] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 132.

[20] Cai SQ, Li W, Sesti F (2007). "Multiple modes of a-type potassium current regulation". Curr. Pharm. Des. 13 (31): 3178–84. doi:10.2174/138161207782341286. PMID 18045167.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[goldin_2007-21] ૨૧.૦ ^૨૧.૧ Goldin AL (2007). "Neuronal Channels and Receptors". માં Waxman SG (સંપાદક). Molecular Neurology. Burlington, MA: Elsevier Academic Press. પૃષ્ઠ 43–58. ISBN 978-0-12-369509-3.

[hodgkin_1955-22] ૨૨.૦ ^૨૨.૧ ^૨૨.૨ Hodgkin AL, Keynes RD (1955). "Active transport of cations in giant axons from Sepia and Loligo". J. Physiol. 128 (1): 28–60. PMC 1365754. PMID 14368574.

[caldwell_1960-23] ૨૩.૦ ^૨૩.૧ Caldwell PC, Hodgkin AL, Keynes RD, Shaw TI (1960). "The effects of injecting energy-rich phosphate compounds on the active transport of ions in the giant axons of Loligo". J. Physiol. 152: 561–90. PMC 1363339. PMID 13806926.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[steinbach_1943-24] Steinbach HB, Spiegelman S (1943). "The sodium and potassium balance in squid nerve axoplasm". J. Cell. Comp. Physiol. 22: 187–96. doi:10.1002/jcp.1030220209.

[hodgkin_1951-25] ૨૫.૦ ^૨૫.૧ Hodgkin AL (1951). "The ionic basis of electrical activity in nerve and muscle". Biol. Rev. 26: 339–409. doi:10.1111/j.1469-185X.1951.tb01204.x.

[nernst-26] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 28–32; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 133–134; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 478–480, 596–597; જ્યુન્ગ, પાનાં 33–35

[bernstein_1902_1912-27] ૨૭.૦ ^૨૭.૧ Bernstein J (1902). "Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme". Pflüger's Arch. Ges. Physiol. 92: 521–562. doi:10.1007/BF01790181.
* Bernstein J (1912). Elektrobiologie. Braunschweig: Vieweg und Sohn.

[Goldman-29] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 32–33; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 138–140; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 480; જ્યુન્ગ, પાનાં 35–37

[goldman_1943-30] ૨૯.૦ ^૨૯.૧ ^૨૯.૨ Goldman DE (1943). "Potential, impedance and rectification in membranes". J. Gen. Physiol. 27 (1): 37–60. doi:10.1085/jgp.27.1.37. PMC 2142582. PMID 19873371.

[goldman_calcium-31] Spangler SG (1972). "Expansion of the constant field equation to include both divalent and monovalent ions". Ala J Med Sci. 9 (2): 218–23. PMID 5045041.

[resting_potential-32] ૩૧.૦ ^૩૧.૧ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 34; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 134; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 478–480.

[hodgkin_1949-33] ૩૨.૦ ^૩૨.૧ Hodgkin AL, Katz B (1949). "The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid". J. Physiology. 108: 37–77.

[34] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 33–36; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 131.

[bullock_p11-35] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 11.

[rising_phase-36] ૩૫.૦ ^૩૫.૧ સંદર્ભ ત્રુટિ: અયોગ્ય <ref> ટેગ; rising_phaseનામના સંદર્ભ માટે કોઈ પણ સામગ્રી નથી

[neurotransmission-37] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 177–240; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 490–499; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 47–68.

[electrical_synapses-38] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 178–180; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 490–491.

[sensory_neurons-39] સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 535–580; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 49–56, 76–93, 247–255; સ્ટીવેન્સ, 69–79

[amacrine_cells-40] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 53, 122–124.

[pacemakers-41] જ્યુન્ગ, પાનાં 115–132

[pacemaker_potentials-42] ૪૧.૦ ^૪૧.૧ બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 152–153.

[parasympathetic-43] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 444–445.

[phase_nomenclature-44] પુરવેસ વગેરે. , પાનું 38.

[coupling-45] સ્ટીવેન્સ, પાનાં 127–128.

[permeability_channels-46] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 61–65.

[multiple_gates-47] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 64–74; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 149–150; જ્યુન્ગ, પાનાં 84–85; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 152–158.

[hodgkin_1952-48] ૪૭.૦ ^૪૭.૧ ^૪૭.૨ ^૪૭.૩ ^૪૭.૪ Hodgkin AL, Huxley AF, Katz B (1952). "Measurements of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of Loligo". Journal of Physiology. 116 (4): 424–448. PMC 1392213. PMID 14946713.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo". Journal of Physiology. 116 (4): 449–472. PMC 1392213. PMID 14946713.
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "The components of membrane conductance in the giant axon of Loligo". J Physiol. 116 (4): 473–496. PMC 1392209. PMID 14946714.
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo". J Physiol. 116 (4): 497–506. PMC 1392212. PMID 14946715.
* Hodgkin AL, Huxley AF (1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve". J Physiol. 117 (4): 500–544. PMC 1392413. PMID 12991237.

[sodium_inactivation-49] ૪૮.૦ ^૪૮.૧ ^૪૮.૨ પુરવેસ વગેરે., પાનાં 47, 65; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 147–148; સ્ટીવેન્સ, પાનું 128.

[Nobel_1963-50] "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1963. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/index.html.

[51] Naundorf B, Wolf F, Volgushev M (2006). "Unique features of action potential initiation in cortical neurons" (Letter). Nature. 440 (7087): 1060–1063. doi:10.1038/nature04610. PMID 16625198. મેળવેલ 2008-03-27. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[axon_hillock_origin-52] સ્ટીવેન્સ, પાનું 49.

[rising_phase-53] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 49–50; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 140–141, 150–151; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 480–481, 483–484; જ્યુન્ગ, પાનાં 89–90.

[refractory-54] ૫૩.૦ ^૫૩.૧ ^૫૩.૨ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 49; બુલોક, ઓર્કેન્ડ, ગ્રિનેલ, પાનું 151; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 19–20; જ્યુન્ગ, પાનાં 4–5.

[repolarization-55] ૫૪.૦ ^૫૪.૧ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 49; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 147–149, 152; સ્ક્મીટ-નીલ્સન, પાનાં 483–484; સ્ટીવેન્સ, પાનાં 126–127.

[hyperpolarization-56] પુરવેસ વગેરે. , પાનું 37; બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 152.

[unidirectional-57] ૫૬.૦ ^૫૬.૧ પુરવેસ વગેરે. , પાનું 56.

[58] બુલોક, ઓર્કલેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 160–64.

[59] Hodgkin AL (1937). "Evidence for electrical transmission in nerve, Part I". Journal of Physiology. 90 (2): 183–210. PMC 1395060. PMID 16994885.
* Hodgkin AL (1937). "Evidence for electrical transmission in nerve, Part II". Journal of Physiology. 90 (2): 211–32. PMC 1395062. PMID 16994886.

[60] સ્ટીવેન્સ, પાનાં 19–20.

[61] સ્ટીવેન્સ, પાનાં 21–23.

[internal_currents-62] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનાં 161–164.

[orthodromic-63] બુલોક, ઓર્કેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 509.

[Zalc-64] Zalc B (2006). "The acquisition of myelin: a success story". Novartis Found. Symp. 276: 15–21, discussion 21–5, 54–7, 275–81. doi:10.1002/9780470032244.ch3. PMID 16805421.

[S._Poliak_&_E._Peles-65] S. Poliak & E. Peles (2006). "The local differentiation of myelinated axons at nodes of Ranvier". Nature Reviews Neuroscience. 12 (4): 968–80. doi:10.1038/nrn1253. PMID 14682359.

[66] Simons M, Trotter J (2007). "Wrapping it up: the cell biology of myelination". Curr. Opin. Neurobiol. 17 (5): 533–40. doi:10.1016/j.conb.2007.08.003. PMID 17923405. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

[67] Xu K, Terakawa S (1 August 1999). "Fenestration nodes and the wide submyelinic space form the basis for the unusually fast impulse conduction of shrimp myelinated axons". J. Exp. Biol. 202 (Pt 15): 1979–89. PMID 10395528. મૂળ માંથી 24 માર્ચ 2020 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 17 ડિસેમ્બર 2010.

[hursh_1939-68] ૬૭.૦ ^૬૭.૧ Hursh JB (1939). "Conduction velocity and diameter of nerve fibers". American Journal of Physiology. 127: 131–39.

[69] Lillie RS (1925). "Factors affecting transmission and recovery in passive iron nerve model". J. Gen. Physiol. 7 (4): 473–507. doi:10.1085/jgp.7.4.473. PMC 2140733. PMID 19872151.કીનેસ અને એઇડલી પણ જુઓ, પાનું 78.

[tasaki_1939-70] Tasaki I (1939). "Electro-saltatory transmission of nerve impulse and effect of narcosis upon nerve fiber". Amer. J. Physiol. 127: 211–27.

[tasaki_1941_1942_1959-71] Tasaki I, Takeuchi T (1941). "Der am Ranvierschen Knoten entstehende Aktionsstrom und seine Bedeutung für die Erregungsleitung". Pflüger's Arch. Ges. Physiol. 244: 696–711. doi:10.1007/BF01755414.
* Tasaki I, Takeuchi T (1942). "Weitere Studien über den Aktionsstrom der markhaltigen Nervenfaser und über die elektrosaltatorische Übertragung des nervenimpulses". Pflüger's Arch. Ges. Physiol. 245: 764–82. doi:10.1007/BF01755237.
* Tasaki I (1959). J Field, HW Magoun, VC Hall (સંપાદક). Handbook of Physiology: Neurophysiology ((sect. 1, vol. 1) આવૃત્તિ). Washington, D.C.: American Physiological Society. પૃષ્ઠ 75–121.CS1 maint: multiple names: editors list (link)

[huxley_staempfli_1949_1951-72] Huxley A, Stämpfli R (1949). "Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve-fibers". Journal of Physiology. 108: 315–39.
* Huxley A, Stämpfli R (1949). "Direct determination of membrane resting potential and action potential in single myelinated nerve fibers". Journal of Physiology. 112 (3–4): 476–95. PMC 1393015. PMID 14825228.

[73] Schmidt-Nielsen, Figure 12.13.

[rushton_1951-74] [138]

[hartline_2007-75] ૭૪.૦ ^૭૪.૧ Hartline DK, Colman DR (2007). "Rapid conduction and the evolution of giant axons and myelinated fibers". Curr. Biol. 17 (1): R29–R35. doi:10.1016/j.cub.2006.11.042. PMID 17208176.

[76] બુલોક, ઓર્કલેન્ડ અને ગ્રિનેલ, પાનું 163.

[77] Miller RH, Mi S (2007). "Dissecting demyelination". Nat. Neurosci. 10 (11): 1351–54. doi:10.1038/nn1995. PMID 17965654.

[78] Waxman SG (2007). "Multiple Sclerosis as a Neurodegenerative Disease". માં Waxman SG (સંપાદક). Molecular Neurology. Burlington, MA: Elsevier Academic Press. પૃષ્ઠ 333–46. ISBN 978-0-12-369509-3.

[rall_1989-79] ૭૮.૦ ^૭૮.૧ Rall W (1989). "Cable Theory for Dendritic Neurons". માં C. Koch and I. Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge MA: Bradford Books, MIT Press. પૃષ્ઠ 9–62. ISBN 0-262-11133-0.

[segev_1989-80] Segev I, Fleshman JW, Burke RE (1989). "Compartmental Models of Complex Neurons". માં C. Koch and I. Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge MA: Bradford Books, MIT Press. પૃષ્ઠ 63–96. ISBN 0-262-11133-0.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[kelvin_1855-81] Kelvin WT (1855). "On the theory of the electric telegraph". Proceedings of the Royal Society. 7: 382–99. doi:10.1098/rspl.1854.0093.

[hodgkin_1946-82] Hodgkin AL, Rushton WAH (1946). "The electrical constants of a crustacean nerve fibre". Proceedings of the Royal Society B. 133: 444–79. doi:10.1098/rspb.1946.0024.

[space_time_constants-83] પુરવેસ વગેરે. , પાનાં 52–53.

[84] Süudhof TC (2008). "Neurotransmitter release". Handb Exp Pharmacol. 184 (184): 1–21. doi:10.1007/978-3-540-74805-2_1. PMID 18064409.

[85] Rusakov DA (2006). "Ca2+-dependent mechanisms of presynaptic control at central synapses". Neuroscientist. 12 (4): 317–26. doi:10.1177/1073858405284672. PMC 2684670. PMID 16840708. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

[86] Humeau Y, Doussau F, Grant NJ, Poulain B (2000). "How botulinum and tetanus neurotoxins block neurotransmitter release". Biochimie. 82 (5): 427–46. doi:10.1016/S0300-9084(00)00216-9. PMID 10865130. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[87] Zoidl G, Dermietzel R (2002). "On the search for the electrical synapse: a glimpse at the future". Cell Tissue Res. 310 (2): 137–42. doi:10.1007/s00441-002-0632-x. PMID 12397368.

[88] Brink PR, Cronin K, Ramanan SV (1996). "Gap junctions in excitable cells". J. Bioenerg. Biomembr. 28 (4): 351–8. doi:10.1007/BF02110111. PMID 8844332.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[89] Hirsch NP (2007). "Neuromuscular junction in health and disease". Br J Anaesth. 99 (1): 132–8. doi:10.1093/bja/aem144. PMID 17573397. મૂળ માંથી 2020-05-21 પર સંગ્રહિત. મેળવેલ 2010-12-17. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

[90] Hughes BW, Kusner LL, Kaminski HJ (2006). "Molecular architecture of the neuromuscular junction". Muscle Nerve. 33 (4): 445–61. doi:10.1002/mus.20440. PMID 16228970. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[Newmark-91] ૯૦.૦ ^૯૦.૧ Newmark J (2007). "Nerve agents". Neurologist. 13 (1): 20–32. doi:10.1097/01.nrl.0000252923.04894.53. PMID 17215724.

[92] Costa LG (2006). "Current issues in organophosphate toxicology". Clin. Chim. Acta. 366 (1–2): 1–13. doi:10.1016/j.cca.2005.10.008. PMID 16337171.

[Kleber-93] ૯૨.૦ ^૯૨.૧ ^૯૨.૨ Kléber AG, Rudy Y (2004). "Basic mechanisms of cardiac impulse propagation and associated arrhythmias". Physiol. Rev. 84 (2): 431–88. doi:10.1152/physrev.00025.2003. PMID 15044680. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)^{[હંમેશ માટે મૃત કડી]}

[95] Tamargo J, Caballero R, Delpón E (2004). "Pharmacological approaches in the treatment of atrial fibrillation". Curr. Med. Chem. 11 (1): 13–28. doi:10.2174/0929867043456241. PMID 14754423. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[ganong_1991-96] Ganong W (1991). Review of Medical Physiology (15th આવૃત્તિ). Norwalk CT: Appleton and Lange. પૃષ્ઠ 59–60. ISBN 0-8385-8418-7.

[Slayman_1976-97] Slayman CL, Long WS, Gradmann D (1976). "Action potentials in Neurospora crassa , a mycelial fungus". Biochimica et biophysica acta. 426 (4): 737–744. doi:10.1016/0005-2736(76)90138-3. PMID 130926.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[Mummert_1991-98] Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–273. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.

[Gradmann_2001-99] Gradmann D (2001). "Models for oscillations in plants". Austr. J. Plant Physiol. 28: 577–590.

[Beilby_2007-100] Beilby MJ (2007). "Action potentials in charophytes". Int. Rev. Cytol. 257: 43–82. doi:10.1016/S0074-7696(07)57002-6. PMID 17280895.

[Gradmann_1998-101] Gradmann D, Hoffstadt J (1998). "Electrocoupling of ion transporters in plants: Interaction with internal ion concentrations". Journal of Membrane Biology. 166 (1): 51–59. doi:10.1007/s002329900446. PMID 9784585.

[Gradmann_1980-102] Gradmann D, Mummert H (1980). "Plant action potentials". માં Spanswick RM, Lucas WJ, Dainty J (સંપાદક). Plant Membrane Transport: Current Conceptual Issues. Amsterdam: Elsevier Biomedical Press. પૃષ્ઠ 333–344. ISBN 0444801928.CS1 maint: multiple names: editors list (link)

[Fromm-103] Fromm J, Lautner S (2007). "Electrical signals and their physiological significance in plants". Plant Cell Environ. 30 (3): 249–257. doi:10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x. PMID 17263772.

[104] Leys SP, Mackie GO, Meech RW (1 May 1999). "Impulse conduction in a sponge". J. Exp. Biol. 202 (Pt 9) (9): 1139–50. PMID 10101111.CS1 maint: multiple names: authors list (link)^{[હંમેશ માટે મૃત કડી]}

[bullock_1965-105] Bullock TH, Horridge GA (1965). Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates. San Francisco: W. H. Freeman.

[keynes_1989-106] Keynes RD (1989). "The role of giant axons in studies of the nerve impulse". BioEssays. 10 (2–3): 90–93. doi:10.1002/bies.950100213. PMID 2541698.

[Meunier-107] Meunier C, Segev I (2002). "Playing the devil's advocate: is the Hodgkin-Huxley model useful?". Trends Neurosci. 25 (11): 558–63. doi:10.1016/S0166-2236(02)02278-6. PMID 12392930.

[junge_63_82-108] જ્યુન્ગ, પાનાં 63–82.

[kettenmann_1992-109] Kettenmann H, Grantyn R (1992). Practical Electrophysiological Methods. New York: Wiley. ISBN 978-0471562009.

[ling_1949-110] Ling G, Gerard RW (1949). "The normal membrane potential of frog sartorius fibers". J. Cell. Comp. Physiol. 34 (3): 383–396. doi:10.1002/jcp.1030340304. PMID 15410483.

[nastuk_1950-111] Nastuk WL, Hodgkin AL (1950). "The electrical activity of single muscle fibers". J. Cell. Comp. Physiol. 35: 39–73. doi:10.1002/jcp.1030350105.

[brock_1952-112] Brock LG, Coombs JS, Eccles JC (1952). "The recording of potentials from motoneurones with an intracellular electrode". J. Physiol. (London). 117: 431–460.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[113] Snell FM (1969). "Some Electrical Properties of Fine-Tipped Pipette Microelectrodes". માં M. Lavallée, OF Schanne, NC Hébert (સંપાદક). Glass Microelectrodes. New York: John Wiley and Sons. ઢાંચો:LCCN.CS1 maint: multiple names: editors list (link)

[dyes-114] Ross WN, Salzberg BM, Cohen LB, Davila HV (1974). "A large change in dye absorption during the action potential". Biophysical Journal. 14 (12): 983–986. doi:10.1016/S0006-3495(74)85963-1. PMC 1334592. PMID 4429774.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Grynkiewicz G, Poenie M, Tsien RY (1985). "A new generation of Ca²⁺ indicators with greatly improved fluorescence properties". J. Biol. Chem. 260 (6): 3440–3450. PMID 3838314.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[Nobel_1991-115] "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1991" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1991. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1991/press.html.

[pmid19289075-116] Bu G, Adams H, Berbari EJ, Rubart M (2009). "Uniform action potential repolarization within the sarcolemma of in situ ventricular cardiomyocytes". Biophys. J. 96 (6): 2532–46. doi:10.1016/j.bpj.2008.12.3896. PMC 2907679. PMID 19289075. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[piccolino_1997-117] Piccolino M (1997). "Luigi Galvani and animal electricity: two centuries after the foundation of electrophysiology". Trends in Neuroscience. 20: 443–448. doi:10.1016/S0166-2236(97)01101-6.

[piccolino_2000-118] Piccolino M (2000). "The bicentennial of the Voltaic battery (1800–2000): the artificial electric organ". Trends in Neuroscience. 23: 147–151. doi:10.1016/S0166-2236(99)01544-1.

[history-119] Brazier MAB (1961). A History of the Electrical Activity of the Brain. London: Pitman.
* McHenry LC (1969). Garrison's History of Neurology. Springfield, IL: Charles C. Thomas.
* Swazey J, Worden FG (1975). Paths of Discovery in the Neurosciences. Cambridge, MA: The MIT Press.

[Nobel_1906-120] "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1906. Archived from the original on 2008-12-04. https://web.archive.org/web/20081204190959/http://nobelprize.org/medicine/laureates/1906/index.html.

[121] Cole KS, Curtis HJ (1939). "Electrical impedance of the squid giant axon during activity". J. Gen. Physiol. 22 (5): 649–670. doi:10.1085/jgp.22.5.649. PMC 2142006. PMID 19873125.

[122] Lapicque L (1907). "Recherches quantitatives sur l'excitationelectrique des nerfs traitee comme une polarisation". J. Physiol. Pathol. Gen. 9: 620–635.

[patch_clamp-123] Neher E, Sakmann B (1976). "Single-channel currents recorded from membrane of denervated frog muscle fibres". Nature. 260: 779–802.
* Hamill OP, Marty A, Neher E, Sakmann B, Sigworth FJ (1981). "Improved patch-clamp techniques for high-resolution current recording from cells and cell-free membrane patches". Pflugers Arch. 391 (2): 85–100. doi:10.1007/BF00656997. PMID 6270629.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Neher E, Sakmann B (1992). "The patch clamp technique". Scientific American. 266 (3): 44–51. doi:10.1038/scientificamerican0392-44. PMID 1374932.

[FRET-124] Cha A, Snyder GE, Selvin PR, Bezanilla F (1999). "Atomic-scale movement of the voltage-sensing region in a potassium channel measured via spectroscopy". Nature. 402 (6763): 809–813. doi:10.1038/45552. PMID 10617201.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Glauner KS, Mannuzzu LM, Gandhi CS, Isacoff E (1999). "Spectroscopic mapping of voltage sensor movement in the Shaker potassium channel". Nature. 402 (6763): 813–817. doi:10.1038/45561. PMID 10617202.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Bezanilla F (2000). "The voltage sensor in voltage-dependent ion channels". Physiol. Rev. 80 (2): 555–592. PMID 10747201.

[yellen_2002-125] Yellen G (2002). "The voltage-gated potassium channels and their relatives". Nature. 419 (6902): 35–42. doi:10.1038/nature00978. PMID 12214225.

[cryoEM-126] Catterall WA (2001). "A 3D view of sodium channels". Nature. 409 (6823): 988–999. doi:10.1038/35059188. PMID 11234048.
* Sato C, Ueno Y, Asai K, Takahashi K, Sato M, Engel A; et al. (2001). "The voltage-sensitive sodium channel is a bell-shaped molecule with several cavities". Nature. 409 (6823): 1047–1051. doi:10.1038/35059098. PMID 11234014. Explicit use of et al. in: |author= (મદદ)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[127] Skou J (1957). "The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves". Biochim Biophys Acta. 23 (2): 394–401. doi:10.1016/0006-3002(57)90343-8. PMID 13412736.; "The Nobel Prize in Chemistry 1997" (પ્રેસ રિલીઝ). The Royal Swedish Academy of Science. 1997. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1997/press.html.

[caldwell_1957-128] Caldwell PC, Keynes RD (1957). "The utilization of phosphate bond energy for sodium extrusion from giant axons". J. Physiol. (London). 137: 12–13P.

[Na_K_pump_structure-129] Morth JP, Pedersen PB, Toustrup-Jensen MS, Soerensen TLM, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P (2007). "Crystal structure of the sodium–potassium pump". Nature. 450 (7172): 1043–1049. doi:10.1038/nature06419. PMID 18075585.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[130] Lee AG, East JM (2001). "What the structure of a calcium pump tells us about its mechanism". Biochemical Journal. 356 (Pt 3): 665–683. doi:10.1042/0264-6021:3560665. PMC 1221895. PMID 11389676.

[131] Hoppensteadt FC (1986). An introduction to the mathematics of neurons. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31574-3.
* FitzHugh R (1960). "Thresholds and plateaus in the Hodgkin-Huxley nerve equations". J. Gen. Physiol. 43: 867–896. doi:10.1085/jgp.43.5.867. PMC 2195039. PMID 13823315.
* Kepler TB, Abbott LF (1992). "Reduction of conductance-based neuron models". Biological Cybernetics. 66 (5): 381–387. doi:10.1007/BF00197717. PMID 1562643. Unknown parameter |unused_data= ignored (મદદ)

[morris_1981-132] Morris C, Lecar H (1981). "Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber". Biophysical Journal. 35 (1): 193–213. doi:10.1016/S0006-3495(81)84782-0. PMC 1327511. PMID 7260316.

[fitzhugh-133] FitzHugh R (1961). "Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane". Biophysical Journal. 1 (6): 445–466. doi:10.1016/S0006-3495(61)86902-6. PMC 1366333. PMID 19431309.
* Nagumo J, Arimoto S, Yoshizawa S (1962). "An active pulse transmission line simulating nerve axon". Proceedings of the IRE. 50: 2061–2070. doi:10.1109/JRPROC.1962.288235.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[bonhoeffer_vanderPol-134] Bonhoeffer KF (1948). "Activation of Passive Iron as a Model for the Excitation of Nerve". J. Gen. Physiol. 32 (1): 69–91. doi:10.1085/jgp.32.1.69. PMC 2213747. PMID 18885679.
* Bonhoeffer KF (1953). "Modelle der Nervenerregung". Naturwissenschaften. 40: 301–311. doi:10.1007/BF00632438.
* van der Pol B (1926). "On relaxation-oscillations". Philosophical Magazine. 2: 977–992.
* van der Pol B, van der Mark J (1928). "The heartbeat considered as a relaxation oscillation, and an electrical model of the heart". Philosophical Magazine. 6: 763–775.
* van der Pol B, van der Mark J (1929). "The heartbeat considered as a relaxation oscillation, and an electrical model of the heart". Arch. Neerl. Physiol. 14: 418–443.

[math_studies-135] Sato S, Fukai H, Nomura T, Doi S (2005). "Bifurcation Analysis of the Hodgkin-Huxley Equations". માં Reeke GN, Poznanski RR, Lindsay KA, Rosenberg JR, Sporns O (સંપાદક). Modeling in the Neurosciences: From Biological Systems to Neuromimetic Robotics (2nd આવૃત્તિ). Boca Raton: CRC Press. પૃષ્ઠ 459–478. ISBN 978-0415328685.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
* Evans JW (1972). "Nerve axon equations. I. Linear approximations". Indiana U. Math. Journal. 21: 877–885. doi:10.1512/iumj.1972.21.21071.
* Evans JW, Feroe J (1977). "Local stability theory of the nerve impulse". Math. Biosci. 37: 23–50. doi:10.1016/0025-5564(77)90076-1.
* FitzHugh R (1969). "Mathematical models of axcitation and propagation in nerve". માં HP Schwann (સંપાદક). Biological Engineering. New York: McGraw-Hill. પૃષ્ઠ 1–85.
* Guckenheimer J, Holmes P (1986). Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems and Bifurcations of Vector Fields (2nd printing, revised and corrected આવૃત્તિ). New York: Springer Verlag. પૃષ્ઠ 12–16. ISBN 0-387-90819-6.

[computational_studies-136] Nelson ME, Rinzel J (1994). "The Hodgkin-Huxley Model" (PDF). માં Bower J, Beeman D (સંપાદક). The Book of GENESIS: Exploring Realistic Neural Models with the GEneral NEural SImulation System. New York: Springer Verlag. પૃષ્ઠ 29–49. Cite uses deprecated parameter |chapterurl= (મદદ)
* Rinzel J, Ermentrout GB (1989). "Analysis of Neural Excitability and Oscillations". માં C. Koch, I Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge, MA: Bradford Book, The MIT Press. પૃષ્ઠ 135–169. ISBN 0-262-11133-0.

[keener_1983-137] Keener JP (1983). "Analogue circuitry for the van der Pol and FitzHugh-Nagumo equations". IEEE Trans. on Systems, Man and Cybernetics. 13: 1010–1014.

[138] McCulloch WS (1988). Embodiments of Mind. Cambridge MA: The MIT Press. પૃષ્ઠ 19–39, 46–66, 72–141. ISBN 0-262-63114-8.
* edited by James A. Anderson and Edward Rosenfeld. (1988). Neurocomputing:Foundations of Research. Cambridge, MA: The MIT Press. પૃષ્ઠ 15–41. ISBN 0-262-01097-6. Unknown parameter |editors= ignored (|editor= suggested) (મદદ)CS1 maint: extra text: authors list (link)

[cpg-139] Getting PA (1989). "Reconstruction of Small Neural Networks". માં C Koch and I Segev (સંપાદક). Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks. Cambridge, MA: Bradford Book, The MIT Press. પૃષ્ઠ 171–194. ISBN 0-262-11133-0.

[pmid10713861-140] Hooper SL (2000). "Central pattern generators". Curr. Biol. 10 (5): R176. doi:10.1016/S0960-9822(00)00367-5. PMID 10713861. Unknown parameter |month= ignored (મદદ)

[૧]

[૨]

[૩]

[૪]

[૫]

[૬]

[૭]

[૮]

[૯]

[૧૦]

[૧૧]

[૧૨]

[૧૩]

[૧૪]

[૧૫]

[૧૬]

[૧૭]

[૧૮]

[૧૯]

[૨૦]

[૨૧]

[૨૨]

[૨૩]

[૨૪]

[૨૫]

[૨૬]

[૨૭]

[note ૧]

[૨૮]

[૨૯]

[૩૦]

[૩૧]

[૩૨]

[૩૩]

[૩૪]

[૩૫]

[૩૬]

[૩૭]

[૩૮]

[૩૯]

[૪૦]

[૪૧]

[૪૨]

[૪૩]

[૪૪]

[૪૫]

[૪૬]

[૪૭]

[૪૮]

[૪૯]

[૫૦]

[૫૧]

[૫૨]

[૫૩]

[૫૪]

[૫૫]

[૫૬]

[૫૭]

[૫૮]

[૫૯]

[૬૦]

[૬૧]

[૬૨]

[૬૩]

[૬૪]

[૬૫]

[૬૬]

[૬૭]

[૬૮]

[૬૯]

[૭૦]

[૭૧]

[૭૨]

[૭૩]

[૭૪]

[૭૫]

[૭૬]

[૭૭]

[૭૮]

[૭૯]

[૮૦]

[૮૧]

[૮૨]

[૮૩]

[૮૪]

[૮૫]

[૮૬]

[૮૭]

[૮૮]

[૮૯]

[૯૦]

[૯૧]

[૯૨]

[note ૨]

[૯૩]

[૯૪]

[૯૫]

[૯૬]

[૯૭]

[૯૮]